论文部分内容阅读
水稻在全球尤其在中国种植面积很大,历史悠久,是非常重要的作物,不断地提高水稻产量是中国以至于全世界水稻生产的追求目标。20世纪50年代以来以水稻矮化和杂种优势利用为标志的两次绿色革命,很大程度上提高了水稻单产,使得水稻总产提高,有效地缓解了世界范围的饥饿问题。随着人口的增长和经济发展,对稻米的需求越来越大,客观上要求水稻产量继续增加。然而自20世纪90年代以来水稻的单产徘徊不定,停滞不前,处在水稻生产的平台期,与稻米的需求越来越脱节,形成水稻生产上的严峻挑战。在水稻种植面积很难扩大的情况下,增加水稻单产几乎是唯一解决这一挑战的途径。因为水稻产量及其相关性状都是复杂性状,涉及到的基因和遗传机制非常多,所以对水稻的产量及其相关性状进行遗传剖析,并由此挖掘有利基因,探索内在机理,并应用在品种改良,是当前水稻增加产量的有效途径。本研究分别以与明恢63亲缘较远的蜀恢527和与其亲缘较近明恢86为轮回亲本,以种质材料ZD057、辐恢838和特青为导入亲本,通过2次回交后自交2代得到BC2F2群体,在此群体里选择高产单株,构建了6个高产选择回交导入群体(分别称为蜀ZDZ、蜀辐、蜀特、明ZDZ、明辐和明特)。通过考察6个群体在合肥和海南两地的产量及其相关性状(株高、穗长、有效穗、穗总粒数、穗实粒数、结实率、千粒重和单株产量),研究了各性状之间的相互关系,利用SSR标记和ANOVA定位主效QTL并检测了位点间的遗传上位,应用连锁不平衡的方法初步探索了遗传网络。结果如下:1、分别对6个群体2个环境的产量及其相关性状的表型进行相关分析、通径分析、主成分分析和逐步回归分析。各性状与单株产量之间的相关系数多为正值,产量因子之间相关多为负值;产量因子与单株产量之间直接通径系数皆达到0.001显著水平的正效应,会由于负向的间接通径抵消,使得水稻的产量改良需要水稻产量各因子协同改良;通过主成分分析,各群体贡献率最高的主成分,多是穗粒数的系数最高;逐步回归分析的结果显示了千粒重、单株有效穗和每穗总粒数(或者每穗实粒数)的对产量的回归系数达到较高的显著水平,具有较高的贡献率,并以单株有效穗的贡献率最高。2、通过各群体的SSR标记对产量及其相关性状进行单因子方差分析,p<0.01为标准,定位了主效QTL。其中穗总粒数和千粒重定位到的QTL数目较多,单株穗数和单株谷重的QTL数目较少,定位结果表现出很强的遗传背景和种植环境特异性,部分在2个环境都稳定表达的QTL在育种实践中值得利用。在单个群体里,一些相互间相关系数较高的性状的QTL具有定位到同一位点或者位点连锁的现象,例如群体蜀ZDZ的位点RM3和群体明ZDZ的位点RM16,是性状间高显著水平的相关的遗传基础。从本研究的全局看,主效QTL的定位表现出紧密连锁的簇状分布的趋势,例如相互连锁的位点RM282、RM2334和RM16以及紧密连锁的位点RM3和RM5957上,这些染色体区域在育种上具有很高的利用价值。通过对产量及其相关性状的双因子方差分析,共检测到p<0.0001的位点间的遗传上位35对,参与遗传上位的位点也呈簇状分布的状态。一些定位到QTL的连锁位点(如RM84、RM579、RM327和RM16)多次参与不同性状的遗传上位,表明这些位点在不同的群体以不同的方式参与着水稻产量的建成,其中RM16共定位到8次QTL并参与5次遗传上位,成为本研究的“热”位点。3、各群体的2个环境里选出单株产量超过轮回亲本的株系进行连锁不平衡(Linkage Disequilibrium, LD)分析,用线条将达到临界p值LD的位点连接起来,构建遗传网络图。水稻产量遗传网络也表现出很强的遗传背景和种植环境特异性,特别是群体蜀辐和明ZDZ体现了较为复杂的遗传网络;参与在遗传网络的QTL,在水稻产量形成的过程中表现活跃,在水稻产量建成中的起着重要作用。总体上合肥环境的遗传网络较为复杂,这可能由于该选择回交导入群体主要是依据各株系在合肥的产量表现来构建的。群体蜀辐和明ZDZ在都体现了较为复杂的产量遗传网络机制,对这两个群体的产量性状的进一步剖析,可以探索出复杂的产量建成机制,是研究水稻产量建成的适合群体。