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植物叶片遭受虫害和动物采食是自然界普遍发生的事件,探明植物采食后补偿生长的生理生态特征、补偿生长发生的条件或者效应,不仅具有重要生态学理论意义,而且对于合理利用植物的再生机制、提高和维持植物生产力具有重要指导作用。金沙江干热河谷是典型的低生产力地区,土壤养分和水分条件是限制植物生长和生态系统恢复的主要因素。同时,越来越多的研究发现AM真菌对于维持干热河谷脆弱生态系统稳定性存在重要作用。因此,本文以金沙江干热河谷地区引进的辣木(Moringa oleifera)为对象,通过田间小区试验、盆栽控制和栽培箱分根试验,研究干热河谷地区典型土壤因子(养分、水分和AM真菌)对辣木各器官氮磷含量、光合特性、生物量分配、非结构性碳水化合物和叶片功能性状等的影响,探讨土壤养分、水分和AM真菌对辣木补偿生长过程中的固碳能力、物质和能量分配以及植物性状适应性等方面的生理生态影响机制。研究结果对于揭示植物补偿生长发生的养分效应和AM真菌与被采食植物间的反馈调节机制具有重要理论意义,同时也为构建干热河谷地区辣木补偿生长模型提供基础数据,为辣木种植和生产提供科学指导。主要结论如下: (1)氮、磷添加对辣木补偿生长的影响: 对辣木进行去枝在试验前期显著降低生物量,但后期的生物量存在明显回升现象。N添加(N+)显著升高辣木生物量,P添加(P+)对生物量的影响不显著,二者对补偿生长的影响存在交互作用。氮、磷添加降低去枝后地上生物量和地下生物量的直线拟合斜率;去枝处理在无氮磷添加(N-P-)处理中降低辣木株高-地径异速生长指数,但养分添加后无显著变化,表明养分添加可以提高株高-地茎异速生长的稳态性。 去枝处理对叶片养分、比叶面积和叶绿素的影响受N、P添加影响:N-P-处理中,去枝降低比叶面积,而在N+P-、N-P+和N+P+处理中,去枝对比叶面积影响不显著;N-P-处理中,叶绿素在去枝后期高于对照组。去枝对N-P-处理中叶片N含量的无显著影响,但去枝后含量均高于对照处理。去枝在N+P-和N+P+处理中升高了叶片N含量,但未达到显著性水平。建议干热河谷地区对辣木进行合理的施氮处理,以增强辣木补偿生长能力。 (2)土壤水分状况对辣木补偿生长的影响 无N添加和水分添加(N-W-)处理中,辣木叶损失后的根、茎和叶生物量均高于对照处理,即辣木去叶后发生超补偿生长。水分胁迫对辣木生长产生抑制作用,N添加能促进去叶辣木进行恢复生长;N添加显著提高辣木叶和茎的生物量,对根生物量作用不显著。水分胁迫和去叶对辣木分枝数表现为“协同作用”,而N添加则表现为“拮抗作用”。 低土壤水分含量降低去叶后辣木叶和茎的N含量,而根N含量则有上升趋势。去叶提高N/P比,但对P含量影响不显著。低土壤水分含量处理中,去叶对无N添加的叶片光合速率影响不显著,仍和未去叶处理维持在同一水平;N添加后,去叶处理后期显著提高了叶片光合速率。土壤水分状况对辣木叶和茎的非结构性碳水化合物(NSC)含量无显著影响,但在低水分条件下会降低去叶后辣木根系的淀粉含量;N添加对辣木NSC的整体上影响大于水分处理。 (3)AM真菌和P添加对辣木补偿生长的影响 从生物量上看,AM真菌对辣木补偿生长的作用受到P添加的影响,表明土壤养分水平(尤其P)会调节AM真菌对植物生长和补偿生长的作用。AM真菌对生物量分配的影响主要表现为降低茎/叶比、根/叶比和根/茎比;AM真菌侵染会弱化叶损失对辣木根冠比的降低作用。 AM真菌对去叶后叶片光合速率的影响受到土壤P状况的影响,低P环境下会促进光合速率升高,P添加时则降低光合速率。AM真菌无侵染处理中(AMF-),去叶显著降低了P-处理中的叶绿素a含量;但在AM真菌侵染处理(AMF+)处理中,去叶对P-处理中叶片叶绿素a含量无显著影响。AM真菌侵染提高了叶可溶性糖含量,这种促进作用在低磷环境下更显著;去叶后,叶片可溶性糖含量存在上升趋势。AM真菌对叶片淀粉浓度的的影响未达到显著性水平,而P添加显著降低叶片淀粉含量。AM真菌侵染降低茎的淀粉含量和根NSC含量,且去叶后进一步降低根系淀粉含量,表明AM真菌促进辣木在叶损失后对茎和根的淀粉进行分解和转移。 (4)AM真菌侵染程度对辣木补偿生长的影响 AM真菌侵染程度对辣木补偿生长的作用受去叶程度的影响。未去叶处理中,AM真菌侵染率升高促进辣木叶片生长,但对根系生长存在抑制作用;中度去叶处理中(50%),AM真菌侵染程度升高提高根系生物量和根冠比;重度去叶处理中(100%),AM真菌侵染增加能促进叶和茎的再生,但对根生长产生限制。 AM真菌在中度和重度去叶处理中升高叶片N、P含量,而叶绿素a和叶绿素b含量均随着AM真菌侵染程度的上升先升高后下降。AM真菌侵染率升高会增大比叶面积,但是去叶50%后比叶面积均下降,且AM真菌侵染程度越高,比叶面积越小;重度去叶时,比叶面积虽有上升,但随侵染程度升高保持相同变化规律。AM真菌侵染降低根系淀粉浓度。无去叶处理和50%去叶处理中,AM真菌侵染程度对根系淀粉浓度没有显著影响,但去叶100%处理时,根淀粉浓度随着侵染程度的升高而逐渐降低。这些结果表明,中度的AM真菌侵染率对叶损失辣木有促进生长的作用,过高侵染率反而会抑制辣木补偿生长。