中国蓼属拳参组(蓼科)植物的系统学研究

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本文通过对蓼科Polygonaceae蓼属Polygonum拳参组sect. Bistorta植物的花粉形态进行研究,并结合分子生物学对拳参组及其组下的乌饭树叶蓼、匐枝蓼的分类学问题进行探讨;对15个个体的珠芽蓼Polygonum viviparum叶表皮微形态在光学显微镜下进行观察,并结合分子生物学,对珠芽蓼复合体的问题进行探讨与研究。主要的研究结果如下:1、孢粉学研究本文选择中国产蓼属拳参组(蓼科)10种5变种植物的花粉,采用醋酸酐分解法和电镜扫描法对其进行观察和比较研究。实验结果表明,所研究的拳参组植物赤道面为矩圆形,极面为三裂圆形,在平均大小、极轴长(P)/赤道轴长(E)值、内外壁厚度等特征上基本相似,但在花粉粒形状及外壁纹饰上存在差异。乌饭树叶蓼的花粉粒形状为近球形,不同于拳参组中的其它植物;乌饭树叶蓼和匐枝蓼、宽叶匐枝蓼这三者在电子显微镜下的花粉外壁为穿孔型纹饰,拳参组其它物种的花粉外壁为颗粒-穿孔型纹饰,存有较大差异。而拳参组其它植物的花粉形态具有高度一致性,且不同于蓼属中其它各组植物的花粉形态,因此建议将拳参组提升为属级,即拳参属Bistorta,同时相应的将乌饭树叶蓼和匐枝蓼划出拳参组中,成立拳参属乌饭树叶蓼组和拳参属匐枝蓼组。2、分子系统学研究选用酸模亚科Subfam. Rumicoideae酸模族Trib. Rumiceae山蓼属Oxyria的山蓼O.digyna、大黄属Rheum的药用大黄R.officinale、塔黄R. nobil为外类群,基于ITS基因序列;选用酸模亚科Subfam. Rumicoideae酸模族Trib. Rumiceae山蓼属Oxyria的山蓼O.digyna、大黄属Rheum的药用大黄R. officinale为外类群,基于trnL-F基因序列;选用酸模亚科Subfam. Rumicoideae酸模族Trib. Rumiceae大黄属Rheum的圆叶大黄Rheum.tataricum,山蓼属Oxyria的山蓼O. digyna、O. sinensis中华山蓼为外类群,基于rbcL基因序列,采用最大简约法(MP),最大似然法(ML),贝叶斯法(Bayes)构建系统发育进化树。研究结果表明:1)萹蓄组与蓼属其它组的亲缘关系较远;2)蓼组、刺蓼、头状蓼组形成一单系类群,支持率高,说明3个组植物的亲缘关系近;3)分叉蓼组、冰岛蓼属、拳参属有很近的亲缘关系,三者形成一个很好的单系类群,拳参属为分叉蓼组和冰岛蓼属的姊妹群;4)拳参属独自形成一分支,且拥有较高的自展支持率,说明拳参属植物起源于共同的祖先,是一个单系类群,形态学也支持此观点,支持拳参属地位的成立;5)乌饭树叶蓼和匐枝蓼及其变种宽叶匐枝蓼与拳参属中的其它物种的亲缘关系较远,因此建议将这2种1变种植物从拳参组中分离出来,提升为组级,即建立拳参属乌饭树叶蓼组(包含乌饭树叶蓼1种)、拳参属匐枝蓼组(包含匐枝蓼1种,宽叶匐枝蓼1变种)。3、珠芽蓼复合体的研究对取自不同地点、不同生境的15个个体的珠芽蓼的叶表皮微形态在光学显微镜下进行观察,总结每个个体的叶表皮特征,并结合分子生物学,选用酸模亚科Subfam.Rumicoideae酸模族Trib. Rumiceae大黄属Rheum的塔黄R. nobil,药用大黄R. officinale为外类群,选取ITS基因序列,采用最大简约法,对获取的序列进行分析,构建系统发育进化树。研究结果表明,以根据有无珠芽来定义珠芽蓼的传统方法并非十分可靠,从进化树和叶表皮微形态的结果来看,本次的研究对象珠芽蓼-11与圆穗蓼的亲缘关系较近,珠芽蓼-10与拳参及其变种矮小拳参的亲缘关系较近。至于这些与传统意义上有区别的珠芽蓼复合体应该定义为新种,还是由于生境的不同而造成的分化,还有待进一步的探索。还有一些个体:珠芽蓼-1、珠芽蓼-4、珠芽蓼-7、珠芽蓼-8、珠芽蓼-14在进化树上独立聚为一支,呈并列关系,它们的叶下表皮微形态特征与珠芽蓼具有一致性,因此作者认为,这些个体是传统意义上的珠芽蓼。
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