贵南沙蜥种群生态学及种群遗传分化研究

来源 :中国计量大学 | 被引量 : 1次 | 上传用户:dongfangSS
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贵南沙蜥(Phrynocephalus guinanensis)依据与其它沙蜥的形态差异被命名为一新种,它仅分布于青海省贵南县的一片沙漠中,近期分子系统分类学研究认为它应归属贵德沙蜥(Phrynocephalus putjatia)。贵南沙蜥和贵德沙蜥体色表形差异显著,分布区邻近又不重叠,栖息地植被环境特征也存在显著差异。本文应用种群生态学的研究方法研究了贵南沙蜥种群增长,微环境巢址选择与植被特征及昆虫食物资源的关系,并从种群遗传学与系统分类学角度研究了贵南沙蜥与贵德沙蜥MC1R基因及ddRAD-seq分子遗传标记的种群遗传分化,旨在探索MC1R基因对贵南沙蜥体色分化的作用,进一步研究确认贵南沙蜥与贵德沙蜥的演化历史与系统发育关系。具体研究主要包括以下5个方面:(1)贵南沙蜥洞穴空间分布与食物资源分布特征的关系采用3条样线共150个陷阱研究贵南沙蜥在草地与沙地交界线两侧的活动洞穴空间分布特征与潜在可利用食物资源多样性,并分析洞穴空间分布特征与食物种类以及数量分布的关系。研究共捕获1236个食物个体,隶属于2纲10目26科42种,包括7目21科37种978个昆虫纲个体以及3目5科5种258个蜘蛛纲个体;其中在草地上采集的有2纲9目22科37种570个,在沙地上采集的有2纲9目21科33种666个。草地可利用食物资源的Shannon-Wiener、Simpson多样性指数与均匀度指数均大于沙地,表明草地的食物资源较丰富且分布均匀。研究表明贵南沙蜥在沙地环境活动洞穴数量较多,且离交界线越近洞穴分布数量越多;草地生境活动洞穴空间分布与离交界线距离无相关性,相对沙地数量较少且空间上分布较均匀。草地样方捕获的食物种类和数量以及沙地样方捕获的昆虫数量都与离分界线的距离无关,但沙地上食物种类与离分界线的距离呈高度负相关。我们研究表明贵南沙蜥沙地活动洞穴空间分布与食物种类分布特征显著相关。(2)贵南沙蜥种群生长、存活、性比以及两性异形研究采用标记重捕方法,于2014年至2016年,对贵南沙蜥发育过程中的死亡率、性比、两性异形以及个体生长率等进行研究。结果表明贵南沙蜥研究种群的成体雌雄比例约为2.8:1,雌性幼体存活率(38%)远比雄性高(8%),而雌性亚成体的存活率(37%)比雄性(75%)低;雌性幼体的平均期望生命高于雄性,而其亚成体的平均期望生命低于雄性。幼体阶段和亚成体阶段,雌雄体型特征无显著差异;成体阶段,雄性的尾长和头宽均显著大于雌性。幼体发育为亚成体阶段,雌雄生长率无差异;亚成体发育为成体阶段,雌雄间只有头长的生长率有差异。贵南沙蜥所有量度特征从幼体到亚成体阶段的个体生长率均值较亚成体到成体阶段大,但是生长率均值只有雌性的尾长、头宽、腹长、腹宽以及雄性的体长的生长率差异显著。(3)贵南沙蜥与贵德沙蜥的体色变异与MC1R基因的进化研究首次克隆测定了贵德沙蜥与贵南沙蜥MC1R基因的全长CDS序列,并开展MC1R基因的以上两种种群地理变异与进化研究。结果表明研究采用的10个贵德沙蜥种群51个样本与7个贵南沙蜥种群25个样本中的MC1R基因全长序列有942个核苷酸,共存在41个核苷酸与8个氨基酸变异位点。Fisher精确统计检验表明,MC1R蛋白序列第28位氨基酸残基位点的不同氨基酸残基(Arg,Gln)频率分布,在贵南沙蜥与贵德沙蜥两大群体分布差异统计显著(P=0.004),但样本体色与对应基因型并非完全对应。两群体的MC1R基因遗传分化并不明显。MC1R基因型网络图显示了贵德沙蜥与贵南沙蜥之间的MC1R基因没有显著分歧,我们研究结果证实贵德沙蜥与贵南沙蜥MC1R基因的特定位点变异与两群体体色变异统计显著相关,但其突变并不能完全解释两个群体的体色差异,两个群体的体色可能受多种遗传因素调控,存在其他的机制。(4)基于MAXENT的贵南沙蜥与贵德沙蜥潜在地理分布预测研究根据实地调查和查阅文献得到的贵南沙蜥9个种群分布数据和贵德沙蜥19个分布数据,引入19个气候变量和海拔变量,利用MAXENT生态位模型对贵南沙蜥和贵德沙蜥潜在分布地进行预测。研究表明贵南沙蜥适宜栖息地(P>0.5)主要集中于青海,甘肃以及四川三省交界处;而贵德沙蜥适宜栖息地(P>0.5)主要集中于青海省的东北部以及甘肃省的中部一小片地区。贵南沙蜥的潜在分布区域与贵德沙蜥潜在分布区相交接,但基本互不重叠,这与实际分布范围较为相符。从历史分布来看,末次间冰期以来贵德沙蜥与贵南沙蜥种群扩增与青藏高原沙漠演化有关,而末次盛冰期和全新世中期贵南沙蜥和贵德沙蜥的潜在分布范围与现今分布范围相近。预测模型取得的训练数据和测试数据的AUC值均大于0.9,表明本研究获得的预测模型准确度较高。MAXENT模型的Jackknife检验表明海拔(36.2%)和昼夜温差月均值(20.9%)是影响贵南沙蜥模型预测的主要因素,海拔(50.3%)和最干季度降水量(24.9%)是影响贵德沙蜥模型预测的主要因素,两者略有差异。(5)基于ddRAD-seq技术的贵南沙蜥与贵德沙蜥种群分化研究通过双酶切的限制性酶切位点相关的DNA测序技术(dd RAD-seq)对形态上有分歧的贵南沙蜥7个种群18个样本和贵德沙蜥10个种群25个样本进行种群遗传分化分析。结果得到了20361个等位基因位点。Cross-validation验证结果表明,在保留前2个主成分时有最好的预测结果。集群数量分析结果显示,集群数为3时,达到最低的贝叶斯信息标准值。主成分判别分析(DAPC)结果表明17个种群可分为3个群体。贵德沙蜥的青海湖盆地一个群体;位于共和盆地东部和贵德县的两个贵德沙蜥种群跟贵南沙蜥聚为一支,共和盆地东部一种群样本和贵南沙蜥分布区南部一种群的一个贵德沙蜥样本被证实为具有贵德沙蜥的线粒体基因型与青海沙蜥的核基因型。种群样本聚类研究结果不支持贵南沙蜥为一系统分类有效种。
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