中国白腹鼠属系统发育与分子系统地理研究

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白腹鼠主要分布于亚洲热带和亚热带地区(我国大部、喜马拉雅山南麓和东南亚地区),是该地区小型兽类群落的重要组成。目前该属共包括有19种,在我国分布有10种。该类群适应性强、多样性程度高,但分类问题因部分物种种间高度相似和种内巨大变异而十分复杂。其系统发育关系虽经过多次研究但仍未得到解决,且多基于单个线粒体基因,样本量也十分局限。生物多样性分布格局和物种形成机制是进化生物学与生物地理学领域的重要问题。分布于3个全球生物多样性热点地区的白腹鼠是良好的进化生物学和生物地理学研究对象,但目前相关研究还较少,且多局限于横断山地区。本研究以分布于我国境内和邻近的越南北部地区白腹鼠为研究对象,从分子系统发育和系统地理角度解析其物种多样性、系统发育关系和主要物种的谱系地理格局,探讨其物种分化、形成、迁移、扩散的原因和过程。同时,基于形态特征分析评估安氏白腹鼠、川西白腹鼠和社鼠复合种中部分分类单元的分类地位。  为解决白腹鼠属的系统发育关系,首先基于多基因片段构建了系统发育树。我们从全国以及邻近的越南北部地区67个样点采集或收集了157号样本,其中包括分布于我国境内的20个(种、亚种和异名)地模标本,代表分布于我国的10个种。通过一个线粒体片段(CYT B)和三个核基因(IRBP、GHR、RAG1),共4278bp序列,结合GenBank中相关序列,利用贝叶斯法和最大似然法构建了白腹鼠系统发育基因树。此外,基于barcoding gap(ABGD)和多基因溯祖模型(BPP)分别对其物种多样性进行评估。不同基因树均显示白腹鼠可以分为4个主要支系。然而,CYTB基因树的支持率较低,联合基因虽然解决了大部分分支的演化关系,但社鼠复合种内部支持率较低。分子物种界定表明白腹鼠的物种多样性被低估,目前分类系统认可的分布于我国的10个白腹鼠物种在ABGD中被界定为22个假定种,而本文所用有凭证标本的18个假定种在BPP中分别被界定为15个(基于线粒体+核基因数据)或11个(基于核基因)假定种,其中包括3个隐存种和1个有效的亚种。为进一步解决白腹鼠属的系统发育关系,从157号样本中选择27号样本代表ABGD分析中所界定的19个分类单元(含1个后来来自尼泊尔的灰腹鼠样品),进行线粒体基因组全序列测序。通过利用线粒体基因组中12个蛋白编码基因和2个核糖体RNA编码基因进行白腹鼠属系统发育关系的构建,并利用化石纠正点和松散分子种对种间分化时间进行估算。分析结果完全支持四个主要分支的单系性以及灰腹鼠和梵鼠之间的姐妹种关系。分歧时间分析表明分支之间分化于新生代第三次大降温期间(2.54-3.04 Mya),而种之间的分化集中于1.0-1.25 Mya,提示物种形成主要受全球气候变化的影响。  在系统发育研究的基础上,对中国特有种(安氏白腹鼠和川西白腹鼠)以及广布种(针毛鼠和社鼠)的遗传分布格局和形成原因进行了研究。基于采集自我国南方地区26个采样点78针毛鼠样本,利用5个基因片段(2个线粒体和3个核基因片段)序列进行其分子系统地理分析。结果表明针毛鼠大致以北回归线为界分为热带地区和亚热带地区两大分支,每个分支又各自包括有3个支系,其地理格局的形成与青藏高原隆升期的昆黄运动和第四纪冰期间冰期的回旋有关,且主要受后者的影响。针毛鼠在冰期向低纬度低海拔地区迁移扩散,在间冰期向高纬度高海拔地区收缩,对不同分布区的适应进化最终表现为支系的分化。  基于49个采样点获取的181号安氏白腹鼠和25号川西白腹鼠样本及其扩增的5个基因片段,也进行了遗传分布格局和形成原因分析。结果表明安氏白腹鼠和川西白腹鼠的种下分化结构相似,各自有3个支系的分化,地理分布上也有一定的相似性。川西白腹鼠分为四川盆地中部、横断山北段和横断山南段三个支系,安氏白腹鼠分为四川盆地、滇中哀牢山地区和滇西横断山南段三个支系。两个种形成于青藏运动C幕期间(1.71Mya),高原快速隆起所引发的季风和降水的加强,是引发两个种分化的主要原因。青藏高原剧烈隆升和冰期间冰期的循环出现,是推动其支系分化的原因之一。  社鼠复合种群是主要分布于我国的类群,通过自我国和邻近的越南北部地区67个采样点获取的483号社鼠及其复合种群样本,进行了其分子系统地理研究。结果表明,社鼠及其复合种中包括了14个支系,虽然支系分布区域之间略有重叠,界限不是很明显,但除了台湾白腹鼠和台湾社鼠以外不存在同域分布。除了台湾社鼠在中新世初期季风正式形成的时期分化出来之外,其他支系的分化均在中更新世昆黄运动期间(0.8-1.1 Mya)集中产生。社鼠在近20万年时间内连续分化出14个生态环境与分布差异巨大的支系,可能是在青藏高原剧烈抬升以及东亚气候周期性变化的共同作用下,社鼠产生快速适应性进化的结果。
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