小麦穗分枝性状形成的分子机理研究

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禾谷类作物是人类碳水化合物的主要来源,这些作物的产量在很大程度上取决于花序的结构。花序的结构很大程度上取决于分枝分生组织(Branch meristem,BM)的发育,而BMs的数量又反过来影响每个穗的谷粒数量。通常,小麦不会在花序的主轴上形成任何的侧生BM,只能在花序的主轴分化出小穗分生组织(Spikelet meristem,SM),继而形成护颖原基、内外稃原基和花原基。然而,在分枝穗小麦中,花序主轴的中下部可以形成侧生BM,最终形成分枝穗状花序。虽然分枝穗小麦的每个穗具有更多的谷粒数和更高的产量潜力,但是关于小麦花序的BMs发育的遗传基础仍不清楚,分枝穗的发育模式提供了理解小麦BMs发育的机会。本研究通过对小麦分枝穗发育的形态学观察、遗传学分析、转录组学分析、性状相关基因的染色体区段定位以及关键候选基因的克隆等方法证明了水稻中的已知功能基因FZP和TAW1在小麦中的同源基因是控制小麦分枝穗形成的重要基因。本研究为揭示小麦穗分枝性状形成的分子机制提供了理论依据,主要的研究结论如下:(1)普通穗小麦的二棱期决定花序分生组织能否形成SM。在分枝穗小麦(甘A631)的二棱期,SM的形成则会受到抑制并启动侧生BM的形成,且影响禾本科植物花序分枝的基因多在该时期高表达。分枝穗小麦的BM的发育模式与水稻的不确定性BM的发育模式相似。(2)小麦分枝穗形成过程中花序发育相关基因的表达及变化水平表明:分枝穗小麦生长锥发育的各个阶段在分子水平上较为独立,且参与调控BM形成的关键基因有OsFZP、OsG1L5/TAW1、OsMADS22、OsMADS55、OsRCN4和ZmRAMOSA3等在小麦中的同源基因。(3)甘A631的分枝穗表型主要由两对隐性基因共同控制。其中,TtFZP-2A控制普通穗到穗分枝的转变,TtFZP-2B控制并列小穗到分枝穗的转变。相对于普通穗型小麦甘A1582和DW1,甘A631的TtFZP-2A的AP2/ERF结构域发生一个核苷酸的突变,TtFZP-2B的启动子区有多个SNP。在四倍体小麦甘A631×甘A1582和甘A631×DW1的F2群体植株中,当TtFZP-2A全来自于甘A631时,植株表现为穗分枝的特性;穗分枝性状中分离出并列小穗和分枝穗的表型可能是由TtFZP-2B控制的,并且当TtFZP-2A和TtFZP-2B全来自于甘A631时,植株多表现为分枝穗;当TtFZP-2A全来自于甘A631,TtFZP-2B全来自于甘A1582或DW1时,植株表现为并列小穗。(4)根据系统发育树,ALOG家族成员可分为12个(a-1)系统发育群,该家族基因的进化发生在单子叶植物与双子叶植物物种分离进化之后,且在小麦多倍化过程中ALOG家族基因的拷贝数非常保守。小麦ALOG基因的启动子顺式作用元件预测结果表明,光和激素对ALOG家族基因的转录起重要的调控作用。进一步试验表明,TtTAW1-1A对分枝穗小麦BM的活性发挥重要的调控作用。此外,RNA-seq和qRT-PCR研究表明:一些小麦ALOG基因可以作用于TtMADS22、TtMADS47和TtMADS55基因的上游,促进不确定的BM活性。
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