植物叶片保卫细胞液胞融合对气孔运动的调节作用

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气孔(stomata)是高等陆地植物叶、茎及其它器官表皮所特有的孔状结构。它由两个腰果状的保卫细胞组成,保卫细胞之间形成一个可以开闭的小孔_。气孔的主要功能是协助C02进入细胞进行光合作用,并且通过蒸腾作用将水分排出植物。蒸腾作用是植物丧失水分的主要过程,植物吸收的90%水分通过蒸腾作用丢失。因此,调节气孔开度(Stomatal aperture)是提高水分利用效率、增强植物抗旱能力的重要途径。研究表明,气孔运动过程中保卫细胞液胞的大小和数目随气孔开度的变化而变化,可见,液胞融合/分裂可能是调节气孔运动的关键因素。然而,目前对液胞融合调节气孔运动的分子机制还不清楚。本研究的目的是阐明保卫细胞液胞融合调节气孔运动的分子机制。我们首先分析西北荒漠抗逆植物霸王(Zygophyllum xanthonylon)气孔运动与保卫细胞液胞融合的动态关系;进而利用酵母异源表达体系分析AtVAM-X基因对液胞融合的调节作用;最后,采用分子遗传学技术分析vam-x突变体气孔运动规律。本研究将为揭示植物抗旱机理,培育抗逆作物新品种奠定理论基础。目前取得的研究结果简述如下:1.霸王气孔处于关闭状态时,保卫细胞内液胞数量多、但体积小;在气孔开放状态时,保卫细胞内液胞数量减少,体积增大,暗示液胞融合和分裂过程可能调节着霸王气孔运动。2.在150mM NaCl和150mM KCl处理下,霸王气孔开度分别增加了58.3%和42.0%,拟南芥Col-0气孔开度则分别增加了29.6%和37.1%,霸王气孔开度的变化显著高于拟南芥;然而,在CaCl2,PEG和H202处理下,霸王气孔开度的变化与拟南芥相似,表明NaCl和KCl在调节霸王气孔运动中起着重要作用。3.酵母Ne+,K+/H+反向离子交换体ScNhxlp具有调节液胞融合的功能,缺失NHXl基因导致酵母液胞出现片段化现象。将AtVAM-X基因转化BJ3505-Δnkx1突变体能够恢复形成中央大液胞,表明AtVAM-X基因具有调节酵母液胞融合的功能。4.为了验证AtVAM-X基因调节气孔运动的功能,我们筛选得到拟南芥vam-x突变体植株,分析突变体气孔运动变化。在NaCl,KCl,CaCl2,PEG和H2O2处理下,vam-x突变体的气孔开度变化明显小于野生型植株,表明突变体植株气孔运动受到抑制,暗示液胞融合在调节植物保卫细胞气孔运动中起着重要作用。
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