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处于半干旱地区的毛乌素沙地,地表广泛存在着生物土壤结皮(biological soil crusts,简称生物结皮)。生物结皮的种类组成和表型在世界范围内因气候条件和土壤质地等因素的不同有很大差异。生物结皮有许多生态系统功能,它对土壤水文过程和维管植物的作用受其组成种类、土壤结构和其它资源的影响,至今仍存在很多争议。生物结皮对植物群落特征影响的研究较少,而几乎没有研究关注生物结皮对植物种间竞争的效应。
本文主要包括以下内容:(1)在毛乌素沙地通过样带调查和优势植物群落内的样方调查,分析当地生物结皮的主要类型和基本特征;(2)通过温室模拟降雨及野外一次降雨前后的取样调查,研究生物结皮对地表蒸发和土壤水分、有机碳和全氮在土壤剖面分布的影响;(3)在内蒙古鄂尔多斯草地生态系统国家野外观测研究站开展温室控制实验,研究生物结皮对油蒿(Artemisiaordosica)、白沙蒿(A. sphaerocephala)、虎尾草(Chloris virgata)和狗尾草(Setaria viridis)个体及种间竞争的效应,以及水分对生物结皮效应的修饰作用;(4)2007至2009年,在“毛乌素沙地植被对降水及氮沉降的响应”大型实验平台上,连续三年进行固定样地调查,分析生物结皮对当地优势群落——油蒿群落特征的影响。主要结果包括:
(1)毛乌素沙地生物结皮的主要组成成分是藓类植物,其多样性较低,只包含2科、3属、8种。厚度相近的生物结皮样品间物理特征和水文特征(蒸发和渗透效应)基本一致,每个特征的变异系数都小于30%。
(2)模拟降雨实验发现,生物结皮对地表蒸发的效应受土壤水分条件的限制。高水分条件下(模拟单次降雨12mm),生物结皮抑制地表蒸发,有利于土壤水分保持;而在低水分条件下(模拟单次降雨6mm),生物结皮反而促进地表蒸发,加剧土壤水分散失。生物结皮对地表蒸发的正、负效应均随其盖度增加而增强。野外取样调查发现,生物结皮对土壤剖面含水量的分布有较大影响,而对土壤有机碳和全氮含量在土壤剖面的分布影响较小。降雨后的高水分条件下,生物结皮覆盖的区域表层土壤(0-10cm)含水量较高,而深层土壤(30-55cm)含水量则在没有生物结皮的区域较高。长期没有降雨的低水分条件下,生物结皮的存在显著降低土壤剖面的含水量。生物结皮对土壤有机碳和全氮含量的影响只限于土壤表层0-5cm范围内,且仅在高水分条件下显著提高土壤有机碳和全氮含量。
(3)50%覆盖的生物结皮显著提高除虎尾草之外的其它3种植物的出苗率。生物结皮对植物出苗的影响受土壤水分条件和播种位置的限制。不论哪种处理组合,植物出苗率几乎都在50%生物结皮覆盖时达到最大。由此可见,适度的生物结皮有利于植物出苗。生物结皮对植物幼苗存活的影响具有物种特异性。生物结皮仅显著提高油蒿的幼苗存活率,而对白沙蒿、虎尾草和狗尾草则没有影响。生物结皮对植物幼苗存活的影响受土壤水分条件的制约,分别在高水分和中水分条件下显著提高狗尾草、虎尾草和油蒿的幼苗存活率,而低水时则没有影响。生物结皮对植物生长有抑制作用。4种受试植物的总生物量都在没有生物结皮时最高,而在100%生物结皮覆盖时最低。株高对生物结皮的反应与总生物量类似。生物结皮的出现显著提高4种植物的根冠比,均在100%覆盖时达到最大。
(4)生物结皮盖度与群落中优势半灌木油蒿的盖度和重要值呈显著正相关关系,而与群落灌木层多样性指数和优势小灌木胡枝子(Lespedeza bicolor)的重要值呈显著负相关关系。生物结皮盖度与群落中草本层植物盖度同样呈负相关关系。由此可见,生物结皮的广泛存在可能提高油蒿在群落中的地位。生物结皮对油蒿与其它植物种间竞争的影响受相邻物种和土壤水分条件的制约。生物结皮只在低水分条件下显著减弱油蒿对白沙蒿的竞争效应,而油蒿对虎尾草和狗尾草的竞争效应则不受生物结皮影响。生物结皮对油蒿的竞争反应的影响同样与相邻个体有关,生物结皮的存在显著减弱相邻个体为虎尾草时油蒿的竞争反应,即生物结皮的出现降低与虎尾草混播时油蒿生物量减少的百分比。