柳属（Salix L.）是北温带的一个广布属，除澳洲和南极洲无自然分布外，其它各洲都有分布。柳属全世界约有520种，我国有275种。　　近年来的系统学研究表明柳属是一个单系类群，一些从柳属中划分出来独立成属的类群（钻天柳属Chosenia Nakai和心叶柳属Toisusu Kimura）应重新归入柳属成立广义柳属（Salix s.l）。Skvortsov柳属系统中将该属划分为3个亚属:柳亚属（subgenus Salix）、皱纹柳亚属（subgenus Chamaetia）、黄花柳亚属(subgenusVetrix)。这三个亚属中，柳亚属的分类系统较为混乱，并一度被划分为多个亚属。在本研究中，为便于讨论，我们将该Skvortsov系统中的柳亚属定义为广义柳亚属（subgenus Salix s.l）。　　本文从形态学、分子系统学等方面对广义柳属（Salix s.l.），特别是广义柳亚属(subgenus Salix s.l)的系统学进行了研究，并对广义柳属各主要分支的现代分布格局的形成原因进行了探讨。主要研究如下:　　1.分类学研究　　本文以青藏垫柳组（section.Lindleyanae）为例，对该组13种植物的成熟叶片的长宽进行测量，利用一般线性模型，分析叶片大小在种内和种间的变异及其与海拔之间的关系。结果表明:(1)叶片大小在种内居群间存在显著的差异;(2)叶片大小与海拔没有相关性;(3)不同的物种间有显著的差异但仅有3个种与其它物种区分开。　　同时，我们研究了28种表型相似、种间界限模糊的柳属植物在扫描电镜下的叶表皮微形态特征。结果表明，柳属中有7种角质层蜡质纹饰:平滑蜡质层、壳状蜡质层、痂状蜡质层、片状晶体、膜片状晶体、锥形纤维体和鳞片状纤维体，其中锥形纤维体和鳞片状纤维体为柳属所特有，而片状晶体和膜片状晶体为首次在柳属植物中发现;扫描电镜下柳属植物叶表皮毛被的微观形态特征并不似其宏观形态（疏毛、绢毛、绒毛等）那样具有显著差异，微观形态主要表现为毛被密度、长短和卷曲方式（分为直，微弯曲和深度卷曲三种）的不同。我们的研究表明叶表皮蜡质纹饰类型、气孔器的形态等微形态特征较为稳定，对柳属植物中表型相似的种类有很好的鉴定价值，但对组、亚属水平的界定作用不大;分布于寒冷地区和高海拔地区的柳属植物的叶表皮微形态特征相对多样，这可能为植物对寒冷环境的适应进化。而对7种柳属植物的茎叶横截面结构的观察研究则表明:一些种内皮层存在空洞，其大小与海拔呈正相关，这与它们对高山极端环境的适应性有关。　　2.自然杂交研究　　柳属中存在广泛的自然杂交现象，该属的一些物种可能并不是“好种”而是杂交后代，这造成了柳属分类的困难以及系统学的混乱。因此，分辨柳属中的自然杂交种并通过对杂交机制的研究判断其是否为真正的物种是进行柳属分类及系统划分的基础。本文以外来种早柳（S.matsudana）和本地稀有种云南柳(S.cavaleriei)之间的一个疑似杂交种异蕊柳（S.heteromera）为例，通过形态学和分子证据等进行了研究。结果表明:(1)异蕊柳在形态上为疑似亲本云南柳与旱柳的中间型，在ITS基因型上也表现为其疑似亲本的嵌合体，表明异蕊柳为旱柳和云南的自然杂交后代;(2)叶绿体单倍型中，异蕊柳总是与云南柳的单倍型一致，说明云南柳是杂交种的母本，而早柳是父本，杂交是单向的;(3)流式细胞分析表明，异蕊柳及其亲本均为四倍体，杂交为同倍体杂交;(4)异蕊柳作为自然杂交后代，是否应该给予其“种”的分类等级，仍需进行更为深入的研究;(5)柳属植物的引种应慎重，外来种可能通过杂交-渐渗对本地稀有种进行基因同化，从而造成稀有种的濒危甚至绝灭。　　3.分子系统学研究　　基于核基因ITS、ETS和叶绿体atpB-rbcL，matK, rbcL，trnD-T的序列数据，对涵盖柳属各亚属以及广义柳亚属所有组的51个种进行了分子系统学研究。结果表明:(1)广义柳属是得到强烈支持的单系分支;(2)广义柳亚属不是单系类群。(3)叶绿体基因树中，广义柳属主要分成两个大支:柳亚属（subgenus Salix）主体分支，其中新、旧世界柳亚属种类分别构成单系分支;另一支由皱纹柳亚属（subgenus Chamaetia）、黄花柳亚属（subgenus Vetrix）、三蕊柳组(sect.Triandrae)以及大白柳-钻天柳分支（S.cardiophylla-S.arbutifolia clade）构成;(4)结合形态学特征，我们认为将Protitea亚属和Longifoliae亚属从柳亚属划分出来并不合理。但支持将钻天柳亚属（subgenus Chosenia）从柳亚属中划分出来独立成亚属;(5)建议将三蕊柳组（准噶尔柳（S.songarica）除外）独立成一个亚属。(6)核基因和叶绿体树之间存在显著冲突，网状进化分析表明这种基因树冲突主要由柳属中广泛存在的自然杂交造成。　　4.性状演化分析　　对柳属分类和系统划分中具有重要作用的芽鳞形态和雄蕊数目两个性状进行了性状演化分析。结果表明:雄蕊性状与分子系统树的各分支间具有较好的契合度，雄蕊多数为祖征、雄蕊为2为衍生性状且经过了多次的独立演化，这说明雄蕊数目能够较好的反映柳属的演化历史，是具有重要系统学和分类学价值的性状。雄蕊数目存在减少的演化趋势，这可能提高了传粉昆虫的专一性，从而加快了柳属的分化，导致柳属物种多样性不均分布;芽鳞边缘愈合是衍生性状，芽鳞边缘分离的柳属种类相对于芽鳞边缘愈合的种类分布于更为温暖的地区，结合柳属的演化历史（详见生物地理学部分内容），芽鳞边缘愈合很可能是柳属植物在适应第三纪全球变冷的气候时演化出来的衍生性状，因为芽鳞边缘愈合显然能对芽提供相对于芽鳞边缘分离更好的保护作用。因此，芽鳞的形态也是能较好的反映柳属演化历史的具有重要系统学和分类学价值的性状。　　5.生物地理学研究　　在分子系统学研究的基础上，我们通过分子钟推测各分支的分歧时间，结合性状进化分析和地史资料，对广义柳属的生物地理学进行了研究。结果表明:柳属的冠群年龄为43.87mya（95％置信区间:37.15-48.42mya），柳亚属主体分支的冠群年龄为33.99mya（95％置信区间:24.77-44.06mya），而新世界柳亚属分支的冠群年龄为26.04mya（95％置信区间:15.43-36.62mya），旧世界柳亚属分支的冠群年龄为26.07mya（95％置信区间:16.01-35.98mya）。而同样为广布于新旧世界的皱纹柳亚属和黄花柳亚属分支的分化时间为23.76mya（95％置信区间:23-25.26mya），但却没有表现出新世界-旧世界间断的间断分布格局。这可能是由于柳亚属为喜温类群，由祖先群分化后传播到新旧世界，但随后第三纪全球气候的变冷阻断了其在新旧世界间的基因交流，从而各自独立演化，形成现有的新世界和旧世界间断分布格局。而皱纹柳亚属和黄花柳亚属主要分布于高山和高纬度地区，对高山和高纬度地区的极端生境适应，因此第三纪以来的气候变冷并没有阻断它们新旧世界类群之间的基因交流因而未形成新-旧世界的间断分布格局。起源于亚洲东北部的Pleuradenia亚属和三蕊柳亚属（subgenus Triandrae）则由于水分和温度的限制未能广泛传播，因而二者分布区都局限于亚洲东北部。