【摘 要】
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樟科(Lauraceae)约有50属3000个物种,除无根藤属(Cassytha L.)为草本植物外,樟科植物为木本植物,广泛分布于旧世界热带至亚热带常绿阔叶森林和新世界湿润森林。樟科植物具有极高的经济价值,广泛应用于建筑业、工业、化妆品业、医药业和食品行业。但樟科是一个进化复杂且分类具有争议的类群,其中争议属(如黄肉楠属Actinodaphne Nees和檫木属Sassafras J.Presl
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樟科(Lauraceae)约有50属3000个物种,除无根藤属(Cassytha L.)为草本植物外,樟科植物为木本植物,广泛分布于旧世界热带至亚热带常绿阔叶森林和新世界湿润森林。樟科植物具有极高的经济价值,广泛应用于建筑业、工业、化妆品业、医药业和食品行业。但樟科是一个进化复杂且分类具有争议的类群,其中争议属(如黄肉楠属Actinodaphne Nees和檫木属Sassafras J.Presl)的系统位置、和是否建立樟族等问题一直存在分歧。叶绿体基因组具有规模小、单亲遗传、核苷酸替换率低和高度保守等特点,广泛应用于植物系统进化关系的研究。本研究测序组装了樟科5属15种植物的叶绿体全基因组序列,并结合NCBI上19属20种樟科植物的叶绿体基因组进行比较基因组学研究;基于133种樟科植物的叶绿体基因组和共有蛋白质编码基因构建樟科系统发育树;结合樟科花序类型与叶绿体基因组,提出樟科的分族框架,推测花序的演化过程。主要的研究内容和结果如下:(1)除无根藤属物种缺失反向重复区外,樟科物种的叶绿体基因较为保守,包括一对反向重复区,一个大单拷贝区和一个小单拷贝区。基因组大小取决于IR区的扩张,收缩或缺失。樟科叶绿体基因组具有高度保守性,无重大的基因重排或倒位事件且密码子偏好性相似。序列差异水平表明樟科不同种间叶绿体基因组以不同的损失模式进行独立进化,而部分类群中rpl2基因的缺失和无根藤属ndh基因的缺失或假基因是樟科中重要进化事件。(2)开发了15个叶绿体高变区片段可用于开发分子标记研究樟科群体遗传学和系统发育学,包括5个基因编码区(rps15,ccs A,ycf2,rps19,mat K)和10个基因间隔区(含内含子区)(Intron trn V-UAC,trn H-psb A,trn D-trn Y,trn T-trn L,trn S-trn G,rpl32-trn L,psa C-ndh E,psb M-trn D,trn P-psa J,rps4-trn T)。(3)基于24属133种樟科植物叶绿体基因组数据构建樟科系统发育树,结合花序类型分析,形成7大分支,分别对应于7个族,Laurus-Neolitsea分支对应月桂族(具交互对生总苞的假伞形花序)、Cinnamomum-Ocotea分支对应于樟族(具螺旋状着生苞片的圆锥花序或总状花序)、Machilus-Persea分支对应于鳄梨族(不具总苞的圆锥花序,3小花聚伞花序严格对称)、Caryodaphnopsis分支对应于檬果樟族、Neocinnamomum分支对应于新樟族、Cassytha分支对应于无根藤族,Beilschmiedia-Cryptocarya分支对应于厚壳桂族(不规则圆锥花序,侧枝两小花非严格对称)。(4)参照樟科传统分类系统以及近年来相关的分子系统发育研究,结合花序类型的分析,本研究支持建立包含檫木属、樟属和蜜樟属的樟族;支持黄肉楠属归入月桂族。(5)通过观察檫木花序形态、具二级分支小花和仅具单花的花梗横切面维管束变化,并结合樟科花序类型与系统发育关系,推测樟科花序的演化方向:圆锥花序的次级花序轴中两小花退化或败育,形成高度减少的圆锥花序(假总状花序),花序轴不断缩短形成伞形花序。原因可能与樟科植物由亚热带和热带地区向温带地区扩张时气候和环境的改变有关。
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