杂交水稻对生态环境和弱光胁迫的适应性研究

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试验于2006至2009年在生态条件差异较大的四个生态点进行,生态点分别是温江、雅安、汉源、西昌,海拔高度分别约为530m、550m、1055m、1500m,在杂交水稻生育期间和生殖生长关键时期,各生态点的温度、光照和降水条件差异明显。试验主要从杂交水稻的形态学变化、功能与代谢变化、激素含量和蛋白表达差异、物质生产能力和产量等多个方面对杂交水稻的适应性及其机理进行了研究,试验由以下三个部分组成:第一部分是杂交水稻生态适应性的研究,于2006年进行,比较研究了18个杂交水稻品种在温江、汉源、西昌三个生态点的生态适应性,并进行综合评价,从中筛选综合适应能力和对光照的适应能力有差异的品种进行下一年的试验;第二部分是两类生态条件下不同类型杂交水稻始穗期的遮光试验,于2007年分别在温江和进行,研究了弱光胁迫下3种同类型的6个杂交水稻品种在两类生态条件下的适应性和适应机理;第三部分为不同类型水稻秧田期遮光试验,于2009年在雅安四川农业大学农场进行,研究了在2007年研究基础上确定的不同类型的4个杂交水稻品种的适应性和适应机理。主要研究结果如下:1.在不同生态条件下,杂交水稻齐穗期的单株叶面积和剑叶面积差异极显著,杂交水稻的叶面积调节能力较强;杂交水稻的叶绿素含量、叶绿素a/b比值、类胡萝卜素含量、光合速率差异显著,杂交水稻品种在汉源生态点能形成优良的光合性能;杂交水稻可以通过合成叶绿素和类胡萝卜素、降低叶绿素a/b比值、防止叶绿素被强光氧化等生理变化,增强生态适应能力,尤其是对强光或弱光的适应能力,不同生态环境的不同光照刺激,可使杂交水稻启动不同的适应方式。不同生态条件下杂交水稻的干物质积累、茎鞘物质输出率、产量构成因素和产量也差异显著,其中对产量影响较大的因素是单株干重、结实率、千粒重。对所有15项测试指标进行主成分分析表明,与杂交水稻生态适应性关系密切的指标有:光合速率、相对电导率、剑叶面积、有效穗、单株叶面积、叶绿素含量、光氧化率、单株干重、产量、输出率、类胡萝卜素含量,说明在试验生态环境下,应重点改善杂交水稻的光合性能和增强抗逆性,才能达到提高产量的目的。2.不同品种的光合速率、电导率、千粒重、单株干物质重、光氧化率、输出率等有明显的差异,不同的杂交水稻品种可能有共同的生态适应方式,也各自有不同的特殊生态适应方式,改变叶面积是杂交水稻的共同适应方式,特殊的适应方式有:增加叶绿素、叶绿素b和类胡萝卜素含量、降低光氧化率、减少叶片的物质输出、增强抗逆性。采用主成分分析对各品种的生态适应性进行了综合评价,将18个品种分为广适品种、普适品种、特适品种三种类型,生态适应性较强的品种有:壹丰8号、红优2009、D优7511、金优188、川江优3号、C优725、汕优63、Ⅱ优363、冈优725、协优93083.在杂交水稻始穗期遮光(遮光率约85%),在两生态点均表现一致的结果是:杂交水稻可以通过增加叶绿素含量和叶绿素a/b比值,来抵御弱光对光合作用的影响,维持光合速率的相对稳定;遮光使叶绿素光氧化率有增加的趋势,遮光是以促进叶绿素合成而非阻止其分解的方式来增加叶绿素含量的,尤其使其合成更多的叶绿素b。遮光对水稻上三叶和单株叶面积无显著影响,但能增加剑叶着生角度,显著减少倒3叶的鲜重。遮光可以改变杂交水稻的有机物质分配规律,尽管遮光提高了茎鞘物质的输出率和转换率,但却因减少了叶片有机物质的输出,导致杂交水稻的结实率和千粒重的显著降低,产量也大幅降低,说明杂交水稻始穗期以后的光合生产能力对产量形成具有重要作用。总体而言,遮光对不同抗逆特性品种的形态特征、光合生理特性、抗逆性、物质生产与运输分配和产量构成因素及其构成因素的影响不同。广适性品种壹丰8号和红优2009、耐荫品种倍丰3号和冈优527,在弱光下能保持光合特性、生物膜结构、SOD酶活性、物质生产与分配特性、产量形成能力的稳定,甚至可以启动弱光抵御机制,如改变剑叶着生角度、增强SOD活性、增加叶绿素b含量、减少叶片有机物质输出、甚至大幅降低产量来维持叶片正常的生理功能和生长。4.在秧田期对杂交水稻进行不同程度的遮光(遮光67%和86%)处理,显著影响不同耐荫性品种秧苗的分蘖数,随着弱光胁迫强度的增大,分蘖数呈显著降低趋势;适当的遮光强度能促进耐荫性水稻品种秧苗增高、叶面积增大,过度遮光使秧苗苗高及叶面积显著降低。耐荫性强的品种在高强度遮光条件下,可溶性糖含量及C/N比呈明显升高,随着遮荫强度的增加叶绿素a、b和叶绿素总量均呈不同程度的增加趋势,叶绿素b增幅高于叶绿素a,使Chl a/b比值降低,而耐荫性较弱的品种则无这样的变化趋势。秧田期遮光可以诱导抗逆激素ABA增加,对生长促进类玉米素(ZT)和赤霉素(GA)含量的影响,则因品种不同有差异。遮光可诱导杂交水稻在分子量为33kD左右的位置产生新的蛋白质谱带,耐荫性较强的品种倍丰3号在蛋白谱e(26-33kD)的表达明显增强于其它品种。耐荫性较强的品种相对电导率变幅较小,MDA含量增大的比例也相对较小,SOD酶活性随遮光强度的增加增幅加大,但脯氨酸(Pro)含量变化显著。5.作者根据本研究结果和前人的相关研究,对杂交水稻生态适应性的概念和评价体系进行了新的考量,初步提出:杂交水稻的生态适应性评价至少应该考虑生存需要的适应性和生产需要的适应性两个重要方面。在评价指标中,应重点选择针对性强的指标,回避一些具有共同性和瞬时变化的生理指标;应进行多年多点试验;还应采用合理的生物统计方法,对试验结果进行综合评定。
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