巨龙竹谱系地理学研究

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巨龙竹Dendrocalamus sinicus Chia et J. L. Sun是云南西南部、南部特有竹种,也是目前为止已知秆形最为粗大的木本竹子,具有重要的经济和文化价值。自然分布区中,巨龙竹存在“通直”和“弯曲”两种类型。为了探求巨龙竹现存资源的遗传分化机制,本文利用rpl32-trnL、rbcL-psaI和trnG-trnT三个叶绿体片段和SSR分子标记两套数据对巨龙竹18个居群,232个个体开展了巨龙竹谱系地理学研究。18个居群基本上代表了我国现存的巨龙竹资源,其中包含11个通直居群、3个混生居群和4个弯曲居群。本文首先通过三个叶绿体片段联合分析初步推断巨龙竹居群在较大时间尺度上的谱系分化格局。其次,通过筛选到的8对扩增效率高,多态性好的核基因组微卫星标记验证上述分化模式;并借助其包含的更丰富的遗传信息,检测其遗传多样性水平。最后,综合以上分析结果建议了我国巨龙竹资源的保护措施。本研究的主要结果总结为以下三方面:1.基于叶绿体片段的谱系地理学分析叶绿体三个片段联合分析共检测到12个单倍型。巨龙竹遗传多样性偏低,有明显的谱系结构。遗传变异主要存在居群之间。SAMOVA分析,把18个居群分为两组:北部的TZ谱系(12个居群,含1个混生居群)和南部的WQ谱系(6个居群,含2个混生居群)。单倍型系统发育及网状分析,得到一致的单倍型分组。分子钟估算两个谱系间的分歧时间大约在11.08Ma,与“中中新世降温事件”时间吻合。失配分析和中性检测均支持总体水平上WQ谱系都没有发生过快速扩张,而TZ谱系的居群经历过快速扩张。AIS结果显示,两谱系交汇处的遗传距离差异最明显,其次是WQ谱系的最南端。由此推测,中部地区可能是气候变冷时期的避难所,气候回暖后,TZ居群向北快速扩张,并伴随奠基者效应,形成TZ谱系现在的格局。TZ谱系内南部的居群比北部居群遗传多样性高可以支持这一结论。2.基于微卫星标记的居群遗传学分析微卫星标记分析结果,巨龙竹遗传多样性水平偏低但有明显的遗传分化,与叶绿体结果一致。AMOVA分析发现主要的遗传变异存在居群内,与叶绿体分析结果相反,主要原因可能是分子标记的类型不同,基于核基因微卫星标记可以为居群内变异的提供更多信息。STRUCTURE、PCoA、以及NJ分析结果均支持巨龙竹分为TZ、WQ两个谱系,与cpDNA分析结果完全一致。隔离障碍分析显示在分布区内没有明显阻隔基因交流的地理障碍。基因流分析显示,居群之间不具备良好的遗传联通性,最大基因流出现在居群DL和XB之间。F-值统计结果DL为唯一一个以远交为主居群。瓶颈效应检测发现两个谱系分别有4个(MD,NL,NB,BL)和2个(MX,DL)居群可能经历过瓶颈效应。我们推测巨龙竹起源于中部的居群,在气温回暖后,中部的TZ居群往北快速扩张,部分居群往南拓展,由于中部生境的片段化分化形成WQ谱系。3.巨龙竹的保护措施以上研究结果显示,巨龙竹遗传多样性最丰富的区域为两谱系交汇的中部;南部居群受到严重人为破坏;另一方面,具有优良林业性状的居群分布在北部。因此,我们建议在分布区中部和北部建立巨龙竹种质资源自然保护区,并将南部的典型种质资源迁到保护区内,从而避免人类活动对种群的进一步破坏。
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