【摘 要】
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植物miRNA参与调控多种生理进程,包括根、茎、叶、花和果实的发育以及对逆境胁迫的响应。miR166及其靶基因主要参与茎尖分生组织SAM（shoot apical meristem）发育、叶极性建立和花形态建成,还参与热应激、冷害、盐胁迫和干旱等逆境胁迫响应。本研究以Micro Tom番茄为研究材料,通过生物信息学、遗传学、分子生物学和生理生化分析等技术研究了miR166及其靶基因在番茄SAM发育
【基金项目】
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科技部国家十三五重点研发计划项目（2016YFD0400100）； 国家自然科学基金项目（32002100,31772370,31972470）；
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植物miRNA参与调控多种生理进程,包括根、茎、叶、花和果实的发育以及对逆境胁迫的响应。miR166及其靶基因主要参与茎尖分生组织SAM（shoot apical meristem）发育、叶极性建立和花形态建成,还参与热应激、冷害、盐胁迫和干旱等逆境胁迫响应。本研究以Micro Tom番茄为研究材料,通过生物信息学、遗传学、分子生物学和生理生化分析等技术研究了miR166及其靶基因在番茄SAM发育和果实形成以及干旱胁迫响应中的功能,主要研究结果如下:（1）通过生物信息学分析,获得9条Sly-miR166前体序列,进一步通过5′-RACE鉴定了其6个靶基因Sl HZ06、Sl HZ09、Sl HZ23、Sl HZ38、Sl HZ49和Sl HZ51,均属于HD-ZipⅢ转录因子家族。靶基因的启动子中主要包含参与植物激素响应、植物生长发育和植物胁迫响应三类顺式作用元件。组织表达模式分析发现靶基因在SAM及花器官中有较高的表达,暗示其可能对番茄SAM和花器官的发育具有重要的调控作用。（2）超表达Sly-miR166导致番茄植株矮化、SAM提前分化、花器官数量增多和果实发育异常,Sly-miR166表达量高的株系表型变化强烈,且基本形成无籽果实,而表达量相对较低的株系表型变化较小,且能产生种子。通过创制CRISPR/Cas9突变体,发现KO-Sl HZ23和KO-Sl HZ51突变体与Sly-miR166超表达植株在花和果实上具有相似的表型,表明超表达Sly-miR166可能是通过降低Sl HZ23和Sl HZ51的表达量影响番茄SAM发育和果实形成。（3）通过进一步实验发现,Sl HZ23和Sl HZ51定位于细胞核,具有转录自激活活性且受到生长素（IAA）和赤霉素（GA3）信号的诱导表达。（4）通过qRT-PCR检测,发现超表达Sly-miR166和敲除Sl HZ23影响了包括调控SAM分化的CLV-WUS信号相关基因在内的多个相关基因的表达。进一步对敲除Sl HZ23突变体的子房进行转录组测序发现,富集了多条与果实形成相关的GO途径;同时影响了多个与生长素和赤霉素信号、细胞发育、细胞壁形成、SAM发育及果实形成相关基因的表达。（5）超表达Sly-miR166提高了番茄的干旱抗性。干旱胁迫下Sly-miR166超表达植株的复水存活率和相对含水量都显著高于野生型,叶片气孔状态分析发现,超表达Sly-miR166显著降低了气孔密度。生理指标检测表明,超表达Sly-miR166减少了植株体内干旱胁迫诱导的氧化活性物质的积累,并提高了抗氧化物酶的活力。同时,q RT-PCR检测发现,超表达Sly-miR166影响了多个干旱胁迫相关基因的表达及其对干旱胁迫的响应,且干旱胁迫后Sly-miR166的靶基因Sl HZ06和Sl HZ38在超表达植株中的差异变化量显著底于野生型,推测Sly-miR166可能是通过调控这两个靶基因的表达,从而提高番茄植株的干旱抗性。综上所述,本研究鉴定了Sly-miR166和其靶基因的生物学功能,明确了它们在番茄SAM发育、果实形成及干旱抗性中的重要作用。研究结果为解析miR166-HD-ZipⅢ模块调控植物生长发育和逆境抗性的分子机制奠定了理论基础。
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