天门冬科洛林亚科系统发育基因组学研究

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洛林亚科(Nolinoideae)隶属于天门冬目(Asparagales)天门冬科(Asparagaceae),包含七个主要类群,即黄精族、铃兰族、沿阶草族、原洛林科、原假叶树科、原龙血树科和原杨莎草科。该亚科是一个以分子系统发育结果所界定的类群,其中的物种形态性状分化严重,同时存在从草本到高大灌木等形态各异的类群,广泛分布于世界各地。目前洛林亚科内的系统发育研究主要基于叶绿体基因片段和核基因片段,亚科内部各个分支的系统框架一直没有解决。本研究通过系统发育基因组学,选取洛林亚科内七个族中15个具有代表性的物种进行转录组测序,重建洛林亚科系统发育框架,并收集各物种对应的形态性状基于全新的系统发育框架进行祖先状态重建,探究形态特征演化历程对洛林亚科内复杂的系统关系的意义。主要研究结果如下:1、利用二代测序技术,对洛林亚科七个族15个代表样品,基于Illumina Hiseq2000平台进行转录组测序,考虑到洛林亚科中多个类群具有重要的药用和观赏价值,因此对各组转录组数据进行全面详细的功能注释。其中NR注释结果检验了转录组数据集的质量的稳定性。此外本研究中同样囊括了GO注释、KEGG注释等常用的注释信息。夏须草(Theropogon pallidus)、凤凰蜘蛛抱蛋(Aspidistra fenghuangensis)、Eriospermum lanceifolium等物种的转录组数据首次报道,其中凤凰蜘蛛抱蛋为武陵山地区特有物种。2、本研究基于海量的转录组数据,通过精准的直系同源基因数据集筛选步骤,共筛选出2124组氨基酸直系同源基因集,以及对应的蛋白编码序列基因集。并采用三种系统发育框架重建策略:最大似然法、贝叶斯法和溯祖理论。通过对物种树和联合基因树的拓扑结构比较,发现用三种分析方法重建的系统框架中夏须草属的系统位置存在冲突。单基因树(最大似然法)拓扑结构的统计,确定物种树在构建过程中受到了严重的基因树拓扑结构冲突的影响,并且进一步确定了洛林亚科内存在复杂的起源演化机制。因此,物种树的拓扑结构对洛林亚科内各类群真实的系统关系反应缺乏置信度。联合基因树的拓扑结构充分真实的反映了洛林亚科内七个主要类群的系统框架:(1):原杨莎草科(Eriospermaceae),(2)原龙血树科(Dracaenaceae),(3)原假叶树科(Ruscaceae s.s.),(4)原洛林科(Nolinaceae),(5)沿阶草族(Ophiopogoneae),(6)铃兰族(Convallarieae),(7)黄精族(Polygonateae)。原杨莎草科以其稳定的基部第一个分支的系统位置做为外类群,原龙血树科、原假叶树科与原洛林科形成阶梯状依次分布与洛林亚科系统框架的基部,其中原龙血树科作为木本类群中最先分化的类群,假叶树则嵌在龙血树类和原洛林科之间;黄精族、铃兰族和沿阶草族三个草本类群在系统框架中聚为一个单系分支,沿阶草族作为第一个分支,铃兰族随后分化,并与黄精族成为姊妹类群。此外,夏须草属长期以来存在的系统发育学争议已经得到初步解决,其被归置于沿阶草族中;黄精族的单系地位也再次得到了验证,所有的系统发育重建策略均支持鹿药属的系统位置被收敛于黄精族中。3、通过广泛收集洛林亚科内重要的形态性状(生活型、花的着生位置、花序类型、根状茎类型、变态茎类型),通过可靠的系统发育框架(联合基因树)对洛林亚科的祖先状态进行了重建,但其中性状镶嵌分布现象较多,因此并未成功确定亚科重要性状的祖先状态。凸显出洛林亚科中形态学特征对于各类群间系统关系缺乏足够的佐证意义。
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