【摘 要】
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蝉次目昆虫的马氏管（Malpighian tubules,MTs）可根据其形态和超微结构被分为不同区段,这在一定程度上也反映了其生理功能的差异。然而,以往关于蝉次目昆虫马氏管的生理功能,特别是对马氏管不同区段的功能研究甚少。角蝉总科昆虫的马氏管与蝉总科和沫蝉总科昆虫的马氏管相比,其特化的腺体状第三段可分泌网粒体（brochosomes）。一些学者认为网粒体可能存在多种生物学功能,但大部分功能都是基
【基金项目】
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国家自然科学基金项目（编号:32070476）；
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蝉次目昆虫的马氏管（Malpighian tubules,MTs）可根据其形态和超微结构被分为不同区段,这在一定程度上也反映了其生理功能的差异。然而,以往关于蝉次目昆虫马氏管的生理功能,特别是对马氏管不同区段的功能研究甚少。角蝉总科昆虫的马氏管与蝉总科和沫蝉总科昆虫的马氏管相比,其特化的腺体状第三段可分泌网粒体（brochosomes）。一些学者认为网粒体可能存在多种生物学功能,但大部分功能都是基于推测提出的,而关于网粒体的进化起源仍不清楚。为阐明叶蝉马氏管的生理功能和网粒体的化学组成及进化起源,本研究以可传播小麦蓝矮病植原体的条沙叶蝉Psammotettix striatus为研究对象,对其马氏管进行了转录组测序,比较了马氏管各区段（即MT1+2:马氏管第一区+第二区;MT3:马氏管第三区或腺体段;MT4:马氏管第四区）的基因表达差异;以马氏管不同区段的转录组数据为基础,获得了适用于分析条沙叶蝉成虫不同组织基因表达的最适内参基因、明确了最适内参基因个数及组合;测定了条沙叶蝉体表网粒体的化学组成,基于马氏管不同区段的转录组数据鉴定了参与网粒体蛋白合成的关键基因;讨论了网粒体蛋白的合成、叶蝉的食物化学组成及其与专性内生菌之间的联系,然后在以上研究结果基础上探讨了网粒体的进化起源及蝉次目昆虫马氏管的进化可塑性。主要研究结果如下:（1）条沙叶蝉马氏管功能研究:条沙叶蝉马氏管转录组装配共产生42815个unigenes,其中高表达的unigenes除了参与渗透调节还涉及有机溶质转运、解毒和免疫。区段特异性比较分析揭示马氏管所有区段均参与了渗透调节、有机溶质转运和解毒,但不同区段针对不同的作用底物。对不同区段涉及胞吞作用和抗菌肽生物合成的免疫相关效应活动和效应分子的差异表达和区域化富集分析表明,MT1+2和MT4能够消除入侵的病原物,而MT3则通过分泌网粒体（排出体外后被涂抹至体表或卵表）作为物理屏障抵御病原物的入侵。（2）条沙叶蝉内参基因筛选及RT-q PCR验证:从条沙叶蝉马氏管不同区段的转录组数据中挖掘了RPL7A、RPS28、RPL22、RPLP2、H3F3A、EF1-γ和EF1-α等7个在成虫不同组织稳定表达的候选内参基因,其中EF1-α可作为条沙叶蝉成虫不同组织进行RT-q PCR实验的最佳单个内参基因,EF1-α和RPLP2可作为条沙叶蝉成虫不同组织进行RT-q PCR实验的最佳内参基因组合。以EF1-α和RPLP2为内参基因组合对转录组测序数据及差异表达分析的可靠性进行验证,结果表明本研究获得的转录组测序结果和本研究对转录组数据分析的结果准确、可靠。（3）体表网粒体化学组成及其与马氏管形态、功能分化的相关性:条沙叶蝉体表网粒体主要由甘氨酸和酪氨酸富集的蛋白组成,也包含一些金属元素（如Ca、K、Na、Cr、Mg、Ti和Fe）。网粒体蛋白合成相关基因在马氏管腺体段高表达,表明网粒体是由马氏管腺体段产生的蛋白富集产物。网粒体的氨基酸组成及网粒体中含有漆酶和其他蛋白表明,网粒体的疏水性主要源于构成网粒体的蛋白链的疏水性,使之既可以作为疏水物理屏障,阻止环境中有毒物质（如杀虫剂）的渗透,也可以作为具有天然活性的生物材料,对残留的农药进行解毒。网粒体含金属元素表明,马氏管能够富集饮食中多余的、不必要的或有毒的金属离子,并将它们与其他代谢废物一起排出体外。另外,研究结果表明,网粒体及网粒体蛋白的合成与马氏管的形态和功能特化密切相关;网粒体及网粒体蛋白的合成是角蝉总科昆虫的一个重要共源性状,但这一性状在一些类群中丢失,因此角蝉总科能够合成网粒体蛋白的物种范围要广于能够产生网粒体的物种范围。叶蝉、角蝉的马氏管第三段膨大成腺体状,可能与其体内的专性内共生菌密切相关,宿主昆虫须通过这些专性共生菌获得一些食物中缺乏的必需氨基酸。综上所述,条沙叶蝉及角蝉总科其他昆虫的马氏管不仅具有渗透调节、有机溶质转运、解毒和免疫等功能,其第三段的腺体状部分还可以合成网粒体蛋白等物质。角蝉总科昆虫马氏管在形态和功能方面的特化,使该类昆虫在高效利用食物养分及抵御病原物、有害物质危害的同时,也可能促进了该类昆虫的多样性分化及对新的生境（生态位）的适应。结果表明,进一步开展马氏管的形态、功能分化及其进化的可塑性研究,对于蝉次目昆虫的系统演化研究具有重要意义。
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