【摘 要】
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磷是植物生长所必需的营养元素之一,然而土壤中有效磷浓度远低于植物对磷的最低需求。施用磷肥是提高作物产量的主要策略之一,大量使用磷肥会造成水体富营养化等环境问题。因此,提高作物对磷的吸收和利用效率已成为农业生产中十分迫切的问题。近年来,筛选和鉴定低磷耐受型品种,挖掘作物自身耐低磷潜力已成为研究低磷胁迫响应机制的重要手段之一,而谷子具有耐干旱和耐贫瘠等特点,是研究耐低磷胁迫机制的理想材料。本研究对16
【基金项目】
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国家自然科学基金项目(31901598); 山西农业大学科技创新基金项目(2018YJ050); 山西省优秀博士来晋工作奖励资金科研项目(SXYBKY2019006); 山西省高等学校科技创新项目(2019L0367);
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磷是植物生长所必需的营养元素之一,然而土壤中有效磷浓度远低于植物对磷的最低需求。施用磷肥是提高作物产量的主要策略之一,大量使用磷肥会造成水体富营养化等环境问题。因此,提高作物对磷的吸收和利用效率已成为农业生产中十分迫切的问题。近年来,筛选和鉴定低磷耐受型品种,挖掘作物自身耐低磷潜力已成为研究低磷胁迫响应机制的重要手段之一,而谷子具有耐干旱和耐贫瘠等特点,是研究耐低磷胁迫机制的理想材料。本研究对165份谷子种质资源的低磷耐受性进行了评价,筛选出耐低磷和低磷敏感品种,并以此为研究对象,从表型和代谢水平上探索谷子响应低磷胁迫的机制。主要结果如下:1、通过水培试验对165份谷子苗期进行正常磷和低磷水平处理,利用隶属函数法进行苗期耐低磷谷子的筛选和耐低磷特性的评价,将165份谷子划分为五个磷响应类型,分别为:低磷耐受型、低磷较耐型、中间型、低磷较敏感型和低磷敏感型。其中低磷耐受型的16份种质和低磷敏感型的9份种质可作为极端材料对谷子耐低磷机制进行研究。2、以上述筛选到的低磷敏感型种质B171和低磷耐受型种质B254为材料,再次通过水培试验对苗期表型性状进行鉴定,结果显示,株高、地上鲜重、根鲜重和叶片叶绿素相对含量(SPAD)值在低磷胁迫下有不同程度的降低,且低磷敏感型B171的苗期生长在7 d和14 d受低磷抑制的幅度明显高于磷耐受型B254。通过对根系表型特征分析,发现B171在低磷胁迫后总根长、总投影面积、总根表面积和总根体积与正常磷水平相比均下降,降幅分别为35.87%、32.10%、32.10%和28.23%,而B254在低磷胁迫后分别增加了108.05%、86.38%、86.38%和67.28%。同时对B171和B254在7 d和14 d叶片的酸性磷酸酶活性进行测定发现,B171在低磷胁迫7 d和14 d时较正常磷水平酸性磷酸酶活性分别增加了42.30%和43.02%,B254分别增加了13.18%和40.10%。3、基于非靶向代谢组学技术,利用LC-MS技术在正常磷和低磷胁迫(0 d、7 d和14 d)下对两个不同磷耐受型谷子叶片和根系中产生的代谢物进行分析。共检测出447个代谢物,包括68个氨基酸及其衍生物,28个有机酸,21个核苷酸及其衍生物,9个吲哚衍生物,18个生物碱,56个黄酮类,10个维生素,6个糖醇类,36个脂质,5个植物激素,44个萜类,6个芳香族,17个香豆素,6个吡啶,17个酚类,11个胺,6个酯类,7个酮和73个其他代谢物。4、低磷胁迫下,氨基酸及其衍生物、脂质、糖醇类和次级代谢物如天冬酰胺、苯丙氨酸、西伯利亚远志糖A5和二糖苷等在谷子体内大量积累,且在B254中的上调倍数大于B171中的上调倍数。与胁迫前和正常磷相比,低磷胁迫7 d和14 d后,在B171叶片中筛选出了2个共有的差异代谢物,L-苯丙氨酸和L-苯基丙氨酸;在B254的叶片中筛选出了3个共有差异代谢物,D-天冬酰胺、α亚油酸乙醇酰胺和溶血卵磷脂LPC(18:3);在B171的根系中筛选出了1个共有差异代谢物,小白菊内酯;在B254的根系中筛选出了2个共有差异代谢物,茴香烯和溶血磷脂酸LPA(18:1)。5、对低磷胁迫下在两个不同磷耐受型谷子中检测到的差异代谢物进行了富集分析,共富集到38种代谢途径。其中,叶片中有14条共有代谢途径,B171叶片中有7条特有的代谢途径,分别为精氨酸和脯氨酸代谢,精氨酸生物合成,β-丙氨酸代谢,组氨酸代谢,苯丙氨酸代谢,苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸的生物合成,色氨酸代谢。B254叶片中特有的代谢途径有4条,分别为戊糖、葡萄糖醛酸转换,磷酸肌醇代谢,抗坏血酸和藻酸盐代谢,缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸的降解。根系中有21条共有代谢途径,B171根系中有6条特有的代谢途径,花生四烯酸代谢,丁酸代谢,D-谷氨酰胺和D-谷氨酸代谢,氮代谢,类固醇激素的合成和卟啉和绿叶素代谢。B171根系中特有的代谢途径有2条,分别是视黄醇代谢和泛酸和辅酶A生物合成。本研究从低磷敏感和耐低磷谷子的表型、生理以及代谢水平上初步探究了谷子响应低磷的机理,鉴定了谷子响应低磷胁迫的代谢物与代谢途径,为开发耐低磷谷子品种提供了重要的理论参考。
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