【摘 要】
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海草作为沿海生态系统的基础物种,提供了重要的生态系统服务。但近年来海草正面临着严重的衰退危机,成为地球上最受威胁的生态系统之一。现阶段,海草的衰退主要归因于全球气候变化以及与人类活动直接相关的栖息地破碎化、富营养化、污染和生物入侵等,而对海草内在生物脆弱性的关注较少。我们前期研究发现,北方代表性海草-鳗草的放氧复合体(OEC)易光失活,明显区别于陆地植物和海藻。因此,为了深入了解海草OEC光失活规
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海草作为沿海生态系统的基础物种,提供了重要的生态系统服务。但近年来海草正面临着严重的衰退危机,成为地球上最受威胁的生态系统之一。现阶段,海草的衰退主要归因于全球气候变化以及与人类活动直接相关的栖息地破碎化、富营养化、污染和生物入侵等,而对海草内在生物脆弱性的关注较少。我们前期研究发现,北方代表性海草-鳗草的放氧复合体(OEC)易光失活,明显区别于陆地植物和海藻。因此,为了深入了解海草OEC光失活规律、诱因及其与海草衰退的内在联系,本文以我国北方代表性易危海草-红纤维虾形草和具完整基因组测序的鳗草为研究对象,通过实验室模拟实验和野外原位测量,结合生理学、转录组学、靶向代谢组学等研究方法,系统研究了OEC的光失活动态及诱发机制,主要结果如下:1.OEC光失活动态红纤维虾形草是蓝碳生态系统-海草的典型种类,2011年已被国际自然保护联盟红色名录列为易危物种。在本研究中,生理学和分子生物学数据均表明,红纤维虾形草的OEC易光失活,表现出光依赖特性。当暴露在与野外典型正午条件相似的实验室光照强度下时,OEC的光失活比例不足10%,且剩余的活性OEC足以维持正常的光合性能,并且光失活的OEC可在同一天内完全恢复。然而,在模拟高透明度海水的晴朗无云小潮日和持续晴天的严酷光照条件下时,OEC发生不可逆的光失活,随后导致光系统II反应中心的损伤和O2释放速率的降低。进一步,在晴朗无云的小潮日进行的原位测量发现,OEC发生了不可逆的光失活,次日未完全恢复。因此,严酷光环境引起的OEC功能障碍可能是红纤维虾形草退化的一个重要内在原因。2.OEC光失活诱发机制为揭示OEC光失活机制,本文探究了海草的光屏蔽功能。以具完整基因组测序的北方代表性海草-鳗草为研究对象,通过分析OEC失活光谱以及光响应通路的光谱差异,探究了OEC光敏性及诱因。结果显示,OEC失活呈光谱依赖性,高能光显著降低了PSII性能、OEC外周蛋白含量以及光合放氧能力。在导致OEC严重受损的蓝光条件下,类胡萝卜素的大量合成,但其在鳗草中的光保护能力较弱。然而,作为另一种在可见光区具有屏蔽功能的酚类化合物-花青素,在高能光下表现出合成的低效性和其关键合成基因的低表达。此外,靶向代谢组结果显示,花青素的酰基化修饰,特别是蓝光下的芳香酰基化修饰水平不足,这将导致花青素的稳定性和光吸收能力较差。基于蓝光受体在维管植物中对花青素合成的调控作用,我们认为鳗草蓝光受体CRY2的缺失,使花青素的合成和酰基化修饰不足,减低了对高能光的屏蔽,进而导致OEC易光失活。以上结果表明,海草中光受体的缺失使具光屏蔽功能的花青素合成及酰基化修饰不足,进而使海洋生态系统富于的高能光易达叶绿体,导致OEC易光失活,且野外严酷光环境下OEC的不可逆光失活,使碳固定受阻,阻碍海草的生长发育,长此以往将可能引发海草种群衰退。本研究结果不仅从海草内在生物脆弱性方面重新审视了海草衰退,也为海草床的恢复提供了新的思路,即通过基因编辑技术,修饰海草的光受体,以提供健康的海草种群,提高海草应对环境变化的能力,从而减缓海草种群的衰退,对维持沿海海草床生态系统资源的持续利用具有重要意义。
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