热带植物植硅体形态及环境指示意义 ——以马来半岛西部Jerai山的研究为例

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迄今为止,末次冰盛期时在南海南部广泛暴露的巽他大陆架上生长何种植被,仍然存在着热带稀树草原和热带森林之争,这一问题的明确对于正确理解冰期时的植被与碳循环之间的关系具有重要的意义。然而,热带地区的植物多为虫媒授粉,花粉产量低,地层中的花粉化石组合不能够全面反映当时的植被面貌。因此,我们需要发展另外的古植被替代性指标来弥补热带花粉表现力低的缺陷。植硅体分析的主要用途之一是重建区域古环境和古植被,相对于温带和亚热地区,有关东南亚热带雨林气候区植硅体形态的研究还相对较少,这与热带雨林植物花粉较低的表现力共同阻碍了东南亚地区冰期时古植被的精确重建。本研究分析了热带马来西亚Jerai山的14个不同海拔高度的表土植硅体样品,以及99种119个现代植物样品,它们包括收集于Jerai山的39种41个新鲜叶子和分布于该地区但作为腊叶标本储藏在马来西亚海洋和海岸研究中心、马来西亚理科大学标本馆的60种78个植物叶子,目的是评估植硅体是否可以作为东南亚热带古植被重建的关键指标。Jerai山位于马来西亚半岛的吉打州西部(101°26′E,5°47′N),最高海拔1217m,龙脑香科植物为该地区的主要植被类型。随着海拔的升高,植物群落发生了明显的变化,特别是在海拔400-500米以上的地区,植物种的丰度开始急剧下降,高山物种多出现在海拔900米以上,其主要成分为桃金娘科、壳斗科和罗汉松科。表土和现代植物样品均采用湿化法进行提取,用于提取表土植硅体的重液由锌粒、碘化钾、氢碘酸组成,比重为2.385。研究结果表明:(1)Jerai山表土中的植硅体可被划分为17种特征明显的类型以及更多的亚型和少数未有命名的类型。主要类型为鞍型、棒型、多裂梯型、木本不规则形态、矩形、板型、维管组织、方型、块状、塔型、双裂片型、十字型、硅化气孔、球形、椭球形、楔型、楔型泡状细胞等。(2)随着海拔的增加,表土植硅体的主要组成成分略有变化,低地龙脑香林带以球形-木本不规则形态-块状为主;丘陵龙脑香林以球形-塔型-木本不规则形态为主;石楠林带和山地林带均以球形-块状-木本不规则形态为主。其中,球形植硅体十分丰富,在低地龙脑香林带、丘陵龙脑香林带、石楠林带和山地林带中所占比例分别为82%、68%、71%和75%。(3)现代植物植硅体的形态类型在科、属、种间均有较大差异。Jerai山收集的41个样品中共有17种植硅体形态:表皮细胞、硅化气孔、维管组织、多裂梯型、不规则形态、棒型、毛发细胞、毛细胞基部、球粒型、楔形泡状细胞、鞍型、双裂片型、多裂柱型、石化细胞、刺球型以及两种未知类型。此外,78个腊叶标本样品中同样也发现了17种植硅体形态:维管组织、硅化气孔、表皮细胞、棒型、不规则形态、石化细胞、毛发细胞、矩形、球粒型、刺球型、板状、毛细胞基部以及5种未知类型。(4)以球形植硅体为主的表土植硅体组合与周边的植物不完全对应。大多具有诊断特性的植硅体可能来源于非建群种植物,而作为建群种的龙脑香科植物产生的植硅体并不具有形态诊断特征。因此,Jerai山的表土植硅体组合可能反映了某些非建群种植物,例如棕榈科和桃金娘科植物等;与温带、亚热带以及热带干旱、半干旱地区的植硅体组合相比,这些源自于非建群种植物的植硅体仍然具有独特的组合特征,具有强烈的热带雨林气候代表性。(5)Jerai山热带森林中的禾本科植硅体较为敏感的指示其母本植物的存在,这使得植硅体成为区分热带森林与热带稀树草原植被类型的有用指标。本研究证明了植硅体分析在东南亚古植被重建工作中具有重要的应用价值。
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