膨瑚菌科四个代表属的系统发育和分类研究

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膨瑚菌科(Physalacriaceae)包含了大批腐生的食用菌和药用菌,具有重要的生态和经济价值。然而,由于缺乏较为系统的研究,目前对该科物种多样性、系统发育关系、物种形成和演化历史的认识尚处于起步阶段。本文对该科前期研究较少的四个代表属开展了系统研究,包括两个泛热带属(膨瑚菌属Physalacria和金褴伞属Cyptotrama)和两个泛北极属(拟干蘑属Paraxerula和球果伞属Strobilurus)。本研究采用核糖体大亚基(28S)、内转录间隔区(ITS)、RNA聚合酶Ⅱ第二大亚基编码基因(rpb2)、翻译延伸因子编码基因(tefl-a)和β-微管蛋白编码基因(β-tubulin)等分子标记进行分子系统发育研究和分子钟分析,以揭示各属的系统位置、物种多样性、种间亲缘关系、地理分布、起源和演化特征,探讨球果伞属的物种形成和分化的可能的驱动因子。同时,我们利用形态和分子证据,对各属进行必要的分类处理。主要结果如下:  1.膨瑚菌属为膨瑚菌科模式属,但在亚洲研究较少,且缺乏系统发育研究。本研究结合形态解剖学及多基因系统发育分析,识别出11个物种,共聚为3个分支,这些分支的地理分布具有纬度地带性特点。采自我国华中和西南地区的材料代表了3个新物种,本研究将其分别描述为柯氏膨瑚菌(Ph.corneri)、泪孢膨瑚菌(Ph.lacrymispora)和中华膨瑚菌(Ph.sinensis),并结合文献编制了亚洲该属真菌物种的检索表。  2.依据盖表鳞片和菌丝锁状联合的有无,研究者曾将金褴伞属划分为4组,其中子实体表面具有鳞片,菌丝有锁状联合的为粗干蘑组(C.sect.Xerulina)。在缺乏分子证据的情况下,不少真菌学家认为粗干蘑组是一个单独的属,即粗干蘑属(Xerulina)。本研究利用三个基因片段的序列开展了系统发育分析,发现金褴伞属为一单系,粗干蘑属的代表物种皆聚在该分支内,故粗干蘑不应独立成属。研究结果显示前期用于该属分类系统及物种鉴别的特征,如两侧型的菌褶菌髓和盖表鳞片等,至少2次起源。同时我们发现,无锁状联合的物种为该属的基部类群。本研究描述了分布于东亚、东南亚及南亚的3个新物种,即窄孢金褴伞(C.angustispora)、光盖金褴伞(C.glabra)和神农架金褴伞(C.shennongjia);修订了金褴伞属2个已知物种,粗糙金褴伞(C.asprata)和黄柄金褴伞(C.chrysopepla);报道了3个新组合(C.megaspora、C.trogioides和C.myochroa),并编制了该属的检索表。  3.拟干蘑属为泛北极寡种属(仅三种),曾隶属于干蘑属(Xerula)或小奥德蘑属(Oudemansiella)。采用多基因系统发育分析,本研究进一步证明了该属的独立性,并发现该属所有物种均为地区特有,东亚-北美和东亚-欧洲各有一种对(species pair),描述了一新种——椭孢拟干蘑(Pa.ellipsospora)。  4.球果伞属目前共报道10种,但在亚洲仅描述过1种,即柳杉球果伞(S.ohshimae)。除柳杉球果伞生长在日本柳杉(Cryptomeria japonica)枝条上外,该属真菌通常生长在松科(Pinaceae)植物的球果或木兰属(Magnolia)的聚合蓇葖果上。本研究借阅了国内外九个标本馆的标本,利用5个基因片段的序列,构建了该属的系统发育树,证实该属为单系,其近缘类群为干蘑属及叶生小皮伞(Marasmius epiphyllus)。研究识别出该属11个物种,聚为两个主要分支,中国的材料代表了3个新种,即华山松球果伞(S.armandii)、拟大囊球果伞(S.stephanocystoides)和厚囊球果伞(S.pachycystidiatus)。研究发现该属物种大多具有较强的基质专一性(宿主专一性)及地区特有性。  5.分子钟分析结果显示膨瑚菌科起源于侏罗纪早期(Early Jurassic,约198.43Mya)。泛热带的膨瑚菌属和金褴伞属分别起源于79.39Mya和92.32Mya,起源地可能为古热带;而拟干蘑属和球果伞属的初始分化时间均较晚,分别为约62.27 Mya和33.77Mya。膨瑚菌属和金褴伞属具有更广的分布和较高的物种多样性,且它们在不同地质历史时期受到环境的影响和对环境的适应与拟干蘑属和球果伞属具有明显差异。球果伞属的生物地理分析和基质专一性研究结果显示地质历史时期的气候变化、地理隔离和对基质的适应是该属在亚洲起源后快速分化成种的主要驱动因子。  本研究以亚洲地区为重点,结合其他地区的材料,首次利用形态和分子系统发育证据,对膨瑚菌科4属开展了较为系统的研究,描述了10个新物种,修订了2个已知种,报道了3个新组合,填补了该地区该类真菌研究的空白,丰富了对该地区膨瑚菌科物种多样性的认识,为《中国真菌志·膨瑚菌科》的编研打下了良好的基础。通过对不同地理分布式样的代表类群进行比较研究,首次讨论了该科不同属可能的起源、成种和演化历史,可用于其他真菌历史生物地理学研究的参考。同时,本研究中所产生的1000余条DNA序列为后续膨瑚菌科系统发育框架的构建奠定了基础。
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