基于几何形态测量学的蹦蝗属雄性运动器官形态变化及模块性集成研究

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几何形态测量学是一种结合了解析几何、计算机图像技术以及生物统计学相关理论方法的形态学研究新方法,其通过对大量形态数据进行统计分析,量化种内和种间生物体结构的大小和形状的变化。模块性集成的研究是几何形态测量学研究的一个重要内容,其可解释生物体结构各组分间的进化关系。蹦蝗属(Sinopodisma Chang)建立于1940年,隶属于直翅目(Orthoptera)斑腿蝗科(Catantopidae)秃蝗亚科(Podisminae),迄今已共知32种,是分布于我国秦岭以南、台湾地区以及日本南部的小翅类蝗虫,蹦蝗属蝗虫的独特之处在于前翅退化,呈鳞片状,失去运动功能,其运动主要靠后足股节以及相关器官辅助,进行蹦跳,故蹦蝗属蝗虫是研究形态多样性的理想材料。为研究蹦蝗属蝗虫前翅、后足股节、后足股节下膝侧片以及中后胸腹板的形态结构变化规律、异速生长、形态模块化集成、系统发育关系及分类价值,本文采用几何形态测量学方法对蹦蝗属具代表性的14个种137头雄性个体的前翅、后足股节、后足股节下膝侧片以及中后胸腹板形态进行了分析,对四种运动器官的标志点以及半标志点坐标分别进行方差分析、PCA分析、薄板样条分析、相关性分析、多元回归分析、模块性集成分析以及聚类分析。分析结果如下:1、蹦蝗属雄性四种运动器官形态变化:平均中心值的单因素方差分析结果显示14个种雄性蹦蝗前翅、后足股节、后足股节下膝侧片以及中后胸腹板的大小种内无显著性差异,种间具显著性差异。Duncan检验、LSD检验以及箱线图都显示贵州蹦蝗、方尾蹦蝗与蹦蝗属其余类群四种运动器官大小有显著性差异。14个种雄性蹦蝗四种运动器官PCA分析散点图中,部分类群间有一定程度的重叠,但整体上没有完全重叠的情况。相对扭曲图显示:前翅形状的主要变化部位在端部和后缘,其次为前缘;后足股节主要的形状变异集中在股节最宽处以及膝部最宽处,其次为后足股节端部;后足股节下膝侧片主要形变部位在基部,其次为下膝侧片端部;中后胸腹板形状变化主要部位在中胸腹板侧叶,中胸腹板前缘以及后胸腹板端部。2、蹦蝗属雄性四种运动器官大小变化的相关性:相关性分析结果显示前翅大小与后足股节大小间存在中度正相关,与后足股节下膝侧片和中后胸腹板间呈高度正相关。后足股节与中后胸腹板呈高度正相关。后足股节下膝侧片与中后胸腹板呈中度正相关。虫体大小的变化有重要的适应性结果,昆虫各个结构的大小往往与虫体大小是高度相关的,推测其为四种运动相关器官间正相关性的原因。3、蹦蝗属雄性四种运动器官异速生长:形状对大小的多元回归分析结果显示后足股节异速生长最明显,其次为前翅,再次为后足股节下膝侧片,中后胸腹板异速生长最不明显。通过对原始数据以及去除异速生长影响后数据进行比较分析,发现异速生长对于中后胸腹板的集成是一个主要贡献因素,但对于其余这三种运动相关器官,异速生长不是三者形态集成的主要决定因素。4、蹦蝗属雄性四种运动器官模块性集成:模块性集成分析结果显示蹦蝗属前翅以前翅后缘和前缘两个最适的模块分区进行进化。后足股节形态最适模块包括:后足股节膝部末端、基部、股节接近膝部细狭处以及其余部分四个分区。后足股节下膝侧片最适模块分区为:下膝侧片基部、端部、上缘突出部位以及下缘突出部位。中后胸腹板模块最适模块分区为:后胸腹板除侧叶间中隔的部分,中胸腹板除侧叶间中隔的部分以及中后胸腹板侧叶间中隔。5、基于雄性四种运动器官形态变化的蹦蝗属系统发育关系分析:14个种蹦蝗属雄性四种运动相关器官的UPGMA聚类分析对于种间关系的解释是不一致的,但在某些种类表现出一定的相似性。结果与传统的形态分类及支序分类结果有所差异,主要差别在笋子山蹦蝗、武夷山蹦蝗以及武陵山蹦蝗的系统发育关系。结果与基于蹦蝗属生殖相关结构的聚类分析结果差别较大,九连山蹦蝗和比氏蹦蝗,黄山蹦蝗和霍山蹦蝗表现出相似的雄性生殖相关结构的形状,但运动相关结构形状差异性较大。在两种分析中,贵州蹦蝗都表现出与其他类群显著的差异性。6、蹦蝗属雄性四种运动器官的分类价值:结果表明种间前翅大小形状差异明显,其在蹦蝗属分类上更具有分类价值,后足股节下膝侧片其次,中后胸腹板和后足股节因种间大小形状差异不明显,认为不适合做为蹦蝗属的分类依据。
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