雅长保护区老龄林林木大小多样性及其与树种混交的关联性分析

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结构多样性是森林生态系统多样性的重要组成部分,它综合地反映了森林的发展过程,如起源与更新、林木生长、死亡以及外部干扰活动等,通常以树种多样性、林木位置分布格局多样性及林木大小多样性来刻画和描述。林木大小多样性作为反映森林群落结构多样性的一个重要方面,对于维持森林生物多样性以及生态系统多种功能(如生产力)具有重要意义。以往关于林分空间结构的研究,大多以林木的空间分布格局以及树种多样性的视角来探究森林结构多样性的形成,很少关注林木大小空间异质性的特征及其重要的影响因子。本研究以雅长自然保护区建立的1.6 hm~2样地作为研究对象,基于大小比数和双曲正切指数构造标记二阶特征函数,详细刻画林木空间优势程度在不同空间尺度上的变化特征,并通过模拟数据和样地数据来检验该函数的有效性;同时结合林木大小分化度来探究同种空间聚集对林木大小多样性的影响。除此之外,本研究利用混合效应模型的贝叶斯推断方法,分别以树种和林木个体的不同特征作为解释变量构建模型,分析它们对林木大小多样性的影响,探究产生林木大小不平等的主要原因,并分析林分空间结构不同方面(位置分布、树种混交和大小分化)之间的相互联系。主要结果如下:(1)研究的森林群落属于老龄林,其结构多样性丰富,共记录有木本植物35科,61属,86种,林分断面积49.81 m~2/hm~2。群落中不同的树种具有不同的胸径分布范围,其中,以较大径级树种如枫香树、多花杜鹃等为主要建群树种,而较小径级树种如细齿柃、榕叶冬青等个体数量较多,在林分中占有一定的地位。(2)不同树种的大小多样性在较小的尺度范围内(0-5m)均偏离零模型模拟的随机区间,且基本在5m以后趋于稳定。其中,对于林木大小分化而言,主要树种在小尺度范围内的实际值均低于零模型拟的随机区间,随着尺度距离的增加,树种的大小分化程度趋近于期望值;若只关注异种邻体时,树种的大小分化程度显著高于实际值。然而,与大小分化度不同,树种的空间优势程度在大径级树种和小径级树种间表现出相反的趋势:在小尺度范围内,较大径级树种的空间优势度低于零模型模拟的随机区间,而较小径级树种高于模拟的随机区间;随着尺度距离的增加,树种空间优势度趋于期望值。若只关注异种邻体时,较大径级树种的空间优势度高于实际值,而较小径级树种空间优势度低于实际值。(3)本研究分别从林木个体层次(胸径、混交度、同种聚集度)和树种层次的特征(平均胸径、胸径变异系数、树种聚集指数)来解释林木大小分化度和空间优势度的变异。结果表明,对于林木大小分化度而言,树种的平均胸径、林木个体胸径以及树种混交度的增加会促进林木间的大小分化;而树种胸径变异程度、聚集程度与林木间大小分化呈负相关,模型R~2为0.67。其中,林木个体层次的因子解释了21%林木个体间的差异,树种层次的因子解释了40%树种间的差异。对于林木空间优势度而言,其与树种的平均胸径和林木个体的胸径呈正相关,但其它因子在大径级树种和小径级树种之间呈现相反的作用。其中,大径级树种的空间优势度模型表明,提高树种的胸径变异系数和聚集度,会降低林木个体的空间优势度,而增加树种混交度会相应地提高林木个体的空间优势度,模型的R~2为0.83;这些因子对于小径级树种的影响则相反,模型整体解释了小径级树种林木间72%的空间优势程度差异。综上,本研究构造的标记二阶特征函数能精细刻画不同空间尺度上树种的空间优势程度,并且通过剔除同种邻体对树种大小多样性的影响,发现树种间的“空间隔离”效应在降低大径级树种的空间优势程度的同时,还提高了小径级树种的空间优势程度,进而减轻了森林群落中优势树种对劣势树种的竞争排除作用。此外,本研究通过探究林木大小多样性的影响因子,明确了决定邻体间大小相异性的重要生态过程,进而揭示了林分空间结构不同方面之间的联系,有助于深入理解和认识森林群落结构多样性的形成过程,并为分析森林结构与生态系统功能之间关系提供参考。
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