两种共域山鹪莺对杜鹃巢寄生的反寄生策略比较

来源 :武汉大学 | 被引量 : 5次 | 上传用户:szzc2001
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巢寄生者与寄主的共进化系统中,识别并拒绝外来寄生卵是寄主防御巢寄生最为重要的一种进化适应。本研究对黄腹山鹪莺(Prinia flaviventris)和纯色山鹪莺(Prinia inornata)两种小型同域繁殖的鸟类寄主在中国大陆和台湾两个不同杜鹃寄生压力环境下对外来卵的识别能力和拒绝率进行了比较。我们的结果表明,寄主在寄生压力较大的系统中的卵识别能力较强,对外来卵的拒绝率较高,但在没有寄生压力的情况下,对外来卵的拒绝能力会急剧F降,但卵识别能力可在很长时间内保持不变(2-3百万年)。识别过程中寄主的识别动机在拒绝代价和寄生危险之间的权衡会影响其卵识别决定,认识外来卵并尽最大努力尝试拒绝是寄生系统中的寄主区别于非寄生系统中的寄主的特点。我们首次用实验证实并支持寄主存在这种逐步式卵识别过程的假说。寄主在巢寄生选择压力下能进化出识别和拒绝外来寄生卵的反寄生策略。卵识别主要依赖卵的表面特征,理论预测,寄主卵具有较高的窝间变异和较低的窝内变异时有利于对寄生卵的识别。我们在广西和台湾两个研究地对两种山鹪莺的卵色变异及其卵识别进行了比较。结果揭示了两种山鹪莺在寄生系统中进化出比非寄生系统较低的卵窝内变异和较高的卵窝间变异,且纯色山鹪莺在寄生压力较大的大陆进化出多态型卵,而寄生压力较小的台湾种群只产单一型卯。此外,寄生系统中因寄主卵表面的一致性对卵识别的有利性,寄主的卵拒绝率显著高于逃离寄生系统下的种群。这揭示了寄主在没有寄生压力的情况下,卵色变异降低的同时,对卵的拒绝能力也会相应下降。卵表面特征在巢寄生系统中充当识别线索的作用并促进寄主对外来卵的识别和拒绝。卵识别线索包括颜色、斑纹或斑点、紫外光(UV)及卵钝端的斑点等可检测的卵特征。卵钝端假说认为卵识别过程中卵钝端部位应该作为一种必要的信号指示。我们通过对黄腹鹪莺卵的钝端和尖端采取涂斑点的方式,用以检测和比较寄生和非寄生两个种群对钝端识别信号的反应。结果显示,寄生状态下的种群对钝端的拒绝率极显著高于尖端,而在非寄生种群中两者则没有差异,无论钝端或尖端均全部接受实验卵,这可能与没有寄生压力后卵识别能力的下降有关。我们的结果支持卵钝端假说,同时也揭示卵色在黄腹山鹪莺的卵识别过程中比卵斑点更重要。此外,对两种山鹪莺的UV卵实验,进一步证实了UV光在鸟类卵识别中的重要作用。鸟类巢寄生中,寄主基于不同的寄生风险和代价来调整卵识别决定以抵御被寄生的代价,而与识别决定相关的不同卵识别机制则是基于寄主对自己卵和外来卵的认知能力和拒绝选择而定。寄主鸟类的卵识别机制包括真识别和不一致性识别。我们通过对寄生和非寄生两个系统中的两种山鹪莺的卵识别机制的研究结果表明,真识别和不一致性识别两种机制在黄腹山鹪莺和纯色山鹪莺两种寄主中均同时存在,而且在没有自己卵作为记忆对照模板的情况下也能准确识别和拒绝外来卵。我们还进一步发现,在较高的寄生压力下寄主对外来卵的拒绝率显著较高,相应地,其卵识别机制偏向于真识别。这同时提示,寄主的卵识别机制具有可塑性。多杜鹃寄生系统下的寄生者可能会通过频率制约选择作用阻止其寄主对寄生者的识别和攻击反应。巢防御作为巢寄生防御的前沿防御可能会促进或削弱下一阶段的防御反应,例如卵识别。通过标本实验的方法,我们在台湾单一杜鹃寄生系统和大陆多杜鹃系统中比较了黄腹山鹪莺纯色山鹪莺两种寄主鸟类对寄生杜鹃的防御行为反应。结果表明,在多杜鹃和单杜鹃寄生系统中,两种山鹪莺能区别对待不同的寄生杜鹃。我们据此提出新的假说,即在多杜鹃系统下,杜鹃会因为频率制约选择在表型上获利,而寄主因为无法辨识不同大小、不同颜色的寄生者而采取不轻易攻击寄生者的策略。但在单杜鹃寄生系统中的寄主如黄腹山鹪莺,因为专性寄生的选择压力,则能进化出识别寄生者并进行有效巢防御的策略。我们的研究表明寄主在单一和多种杜鹃系统下存在不同的反寄生行为对策。巢寄生者会迫使寄主遭受特定的繁殖代价。生活史对策理论预测,寄生性鸟类在卵及雏鸟损失较多而成鸟的存活率又没有影响的情况下,相比非寄生的种类,会进化出较小的窝卵数。这一机制将繁殖希望放在将来的繁殖尝试中,如果不被寄生,将会有更多的繁殖成功机会。通过对两种山鹪莺在寄生和非寄生系统中的窝卵数变异比较,我们发现两种山鹪莺在寄生系统中的窝卵数显著低于非寄生系统。但纯色山鹪莺在台湾呈现窝卵数变小的原因,可能还另与岛屿综合症相关。此外,我们发现黄腹山鹪莺在寄生压力较大时具有明显的拆巢行为,这可能是对巢寄生的一种适应性进化。
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