不同小麦品种开花期耐渍机理的研究

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江汉平原为我国主要麦区之一,在小麦生育的中后期,过多的雨水渍留地面形成土壤渍水,严重影响小麦产量和品质。为探明江汉平原地区开花期渍水胁迫对不同小麦品种产量和品质形成的调控机制及差异机理,深入研究长江中下游麦区小麦产量形成的生理生态机理,为进一步明确湖北省稻茬小麦耐渍机理及抗渍栽培途径,提高江汉平原区域小麦产量,实现小麦高效稳产有重要的现实意义。该实验立足前人研究的基础和江汉平原的实际情况,设置2年度的大田和盆栽试验,利用生理指标的测定和IEF/SDS-PAGE双向凝胶电泳与后续质谱技术相结合,通过对渍水胁迫下敏感特性不同的小麦品种的产量、旗叶SPAD值、叶绿素荧光特性和旗叶中蛋白代谢组学等影响机理的研究。探索花后渍水对小麦产量和品质形成的调控效应与调控机制,在分子水平上探讨不同品种耐渍差异机理,也为小麦抗逆调优栽培奠定一定的理论基础和技术支持。本研究通过2016-2018年的盆摘和2017-2019年的大田试验,选取经过前期耐渍筛选出的荆麦102(JM102)、襄麦55(XM55)、郑麦9023(ZM9023)、川麦104(CM104)、农大195(ND195)和扬麦158(YM158)等6个小麦品种在开花期进行渍水7天的处理,通过对旗叶SPAD值、叶绿素荧光特性、生物量、产量及产量构成要素和旗叶中蛋白代谢组学等影响机理的研究。研究了开花期渍水对不同耐渍性小麦品种旗叶的SPAD值和叶绿素荧光特性、籽粒的灌浆速度、干物质积累变化、干物质转运、产量以及渍水下不同小麦品种差异蛋白代谢组学等的影响。主要结果如下:1不同小麦品种开花期渍水条件下生理机制的差异利用SPAD-502仪,在小麦孕穗期、开花期、花后7天、14天……成熟期分别测定了6个小麦品种渍水和对照条件下旗叶的SPAD值。由对照组可知,不同小麦品种的SPAD值不同,且其SPAD值从孕穗到成熟呈现先上升后下降的趋势,在7DAA左右达到最大值。开花后渍水7天处理,各品种旗叶的SPAD值均有缓慢上升的趋势,随后持续下降,且下降的幅度随生育期的推移而增加,其中均已以YM158和ND195受水分胁迫的影响较大,JM102和XM55受水分胁迫的影响最小。利用便携式叶绿素荧光仪MINI-PAM-II,在小麦花后渍水1天、3天、7天和10天分别测定了JM102和YM158渍水和对照处理下小麦旗叶的光化学效率(Fv/Fm)、潜在PSⅡ活性(Fv/Fo)、电子在PSII上的传输(Fm/Fo)和热耗散量子比(Fo/Fm)。其中Fv/Fm、Fv/Fo和Fm/Fo在开花期渍水第3天时,有缓慢的上升,随后逐渐下降的趋势,表明小麦渍水条件下受到了光抑制。其中YM158受水分胁迫影响下降的幅度比JM102更为明显,表明YM158为抗水分胁迫敏感型品种。通过对开花期渍水处理后,不同小麦品种各器官含水量和小麦植株上三叶黄叶比率的测定。在渍水条件下,叶片的含水量是最先且遭受影响最大的部位,穗和茎及鞘含水量逐渐降低,且变化趋势与叶片大致相同,但是降低的效果不显著。不同小麦品种在渍水条件下,地上部含水量的变化幅度不同,各器官含水量不一。由花后渍水5天和7天各品种黄叶率可知,渍水处理会使叶片枯黄早衰,在2年度的盆栽渍水试验中,均以YM158叶黄比率最高且变化幅度最大,表明YM158的叶片受水分胁迫的影响最大。通过渍水条件下不同小麦品种籽粒灌浆的动态变化可知,籽粒灌浆的速度随花后时间的变化大体呈现先增加后降低的趋势,在花后14-20DAA左右,籽粒灌浆速度达到最大值。在花后渍水处理后,不同小麦品种处理和对照条件下的籽粒的单粒重和灌浆速度存在显著差异。由6个小麦品种开花期渍水处理后,花后干物质积累和转运情况可知,小麦开花期渍水处理显著影响了花后干物质的积累量,降低小麦的产量、成熟期单茎营养器官累积量和花后干物质积累量对籽粒的贡献,迫使在渍水条件下,小麦花前干物质积累量对籽粒贡献率的提高。而不同小麦品种表现出不同的水分胁迫的耐受力,在渍水条件下,其干物质积累量、籽粒产量和干物质转运效率均受到不同程度的影响。其中以JM102和XM55对水分胁迫表现出较好的耐渍性,YM158和ND195表现出较强的敏感性。通过渍水处理后,6个品种成熟期产量及其构成可知,开花期渍水处理,小麦早衰,籽粒灌浆进程加快,灌浆不饱满,小麦千粒重和花后植物干物质的积累量显著降低,而对穗粒数和亩穗数几乎没有影响,最终影响小麦产量和收货指数。而不同小麦品种产量及其构成部分所受水分胁迫的影响不同,其中JM102和XM55产量下降的幅度较小,而YM158和ND195下降的幅度较大,对水分胁迫表现出明显的差异性。2不同小麦品种开花期渍水条件下蛋白代谢组学表达的差异通过不同小麦品种在开花期渍水条件下的生理特性和产量结果所产生的差异,运用ITRAQ定位的蛋白质组学方法,对小麦的渍水反应蛋白进行了鉴定。对XM55和YM158渍水3天时的旗叶做蛋白质代谢组学分析,在XM55和YM158共鉴定出7710个蛋白质。在渍水条件下,XM55和YM158中有16种功能蛋白差异表达。其中,有11种蛋白表达水平上调,5种蛋白表达的水平下调。上调蛋白包括Fe-S簇组装因子、热休克同源蛋白70、GTP结合蛋白SAR1A和含CBS结构域的蛋白。下调蛋白包括光系统II反应中心蛋白H、类胡萝卜素9,10(9’,10’)裂解双加氧酶样蛋白、PSBP蛋白1和线粒体ATP酶抑制剂。另外,有9种蛋白对渍水无特异性响应。这些蛋白包括3-异丙基苹果酸脱水酶大亚单位、茄尼酰二磷酸合成酶2、DEADhe ATP依赖性RNA螺旋酶3和三种预测或未特征化蛋白。通过qrt-PCR反应,选的28个差异表达的蛋白中有16个在m RNA和蛋白水平之间的表达模式是一致的。这些研究结果为小麦对渍水胁迫的响应提供了依据,有助于小麦的抗渍研究。综上所述,开花期渍水处理影响小麦叶绿素的合成,降低小麦旗叶SPAD的值,影响小麦的叶绿素荧光参数,降低小麦的产量。但不同小麦品种在水分胁迫下的响应机制不同,蛋白质组代谢途径不一,最终导致其生理基础机制所受影响不一,反应到产量就是产量降低幅度不同。
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