针对水分、养分资源紧缺与浪费矛盾的不断加剧,作物对水分和养分资源的高效利用研究越来越受到人们的重视。根系是植物吸收水分和养分的重要器官,且对环境条件具有明显的适应性,可塑性很强。如何利用作物根系的适应性反应以充分挖掘植物自身对水分、养分等调控因子的适应潜力,是近年来农业水土工程、植物生理生态学等学科关注的热点问题。截止目前,国内外关于植物对水分和养分胁迫的响应,以及水分和养分非均匀供应条件下作物的生长发育方面,均开展了较多研究,但关于水分、养分非均匀供应条件下作物、尤其是根系生长及吸收功能的影响因素方面,研究很少,也不系统。为此,本论文以玉米幼苗为供试作物,采用分根水培试验,以PEG 6000模拟水分胁迫,不同的供氮水平模拟氮素胁迫,设对照和-0.2 MPa、-0.4 MPa、-0.6 MPa 3种水分胁迫程度,2 mM(N2)、1 mM(N1)、0 mM(N0)3种氮素胁迫程度以及-0.2 MPa+2 mM(轻度胁迫)、-0.4 MPa+1 mM(中度胁迫)、-0.6 MPa+0 mM(重度胁迫)3种水氮双重胁迫程度,以15N为示踪源,针对前期两侧根系均正常供应水氮和经受相同程度的水氮胁迫两种情况,在局部供应后0、0.25、0.5、1、3、5、7和9 d等时间,动态监测作物不同根区根系的生长及水分与氮素吸收作用等,研究局部水分氮素供应条件下,胁迫程度、局部供应时间以及前期供应状况对根系生长和吸收功能的影响。在此基础上,研究不同局部供应水氮条件下根系解剖结构的变化,并探索其与根系生长及吸收功能间的关系。取得以下主要结果和进展:(1)在前期正常供应和经受相同程度的水/氮胁迫两种情况下,通过动态监测不同根区的根系导水率,发现局部水、氮供应明显影响供应区和胁迫区根系导水率,可促进供应区根系吸水能力的增加,有时甚至超过对照,表现出明显的补偿效应,且补偿效应的大小与局部胁迫持续时间、胁迫程度以及局部供应前水分或氮素状况有关。供应区表现为:局部-0.2 MPa胁迫下,0~0.25 d,单位根长导水率与对照无明显差异;0.5 d时,显著大于对照,较对照增大10.1%,表现出根系水分吸收的补偿效应;之后补偿效应消失。局部-0.4 MPa胁迫下,0~7 d,与对照持平,9 d时较对照显著增大,增幅为9.0%,此时才表现出根系吸水能力的补偿效应。局部-0.6 MPa胁迫下,0.5~3 d,较对照显著减小,5 d后与对照持平,未表现出补偿现象。前期-0.2 MPa水分胁迫后局部恢复供应条件下,处理5 d时恢复供应区表现出根系吸水的补偿效应,增加胁迫程度、改变局部恢复供应的时间均影响根系吸水能力的恢复程度。局部氮素胁迫0.5~1 d,N2、N1、N0的单位根面积导水率均显著降低,降低幅度为21.6~45.7%;延长处理时间,N2恢复到对照水平,而N1和N0处理的供应区分别于处理1和3d时显著大于对照,产生根系吸水能力的补偿效应,但补偿效应的幅度与持续时间因胁迫程度而变,增大胁迫程度,补偿效应出现推迟。前期胁迫后局部恢复供应,n2、n1和n0处理恢复供应区的单位根面积导水率分别在0.25d、0.5~3d和0.5~1d时显著大于对照,表现出明显的补偿效应,延长处理时间,补偿效应消失。局部水氮双重胁迫下,局部轻度胁迫(-0.2mpa+2mm)5~7d时,其供应区根系总导水率、单位根长和根面积导水率较对照显著增大,表现出明显的补偿效应,9d时消失;而中度(-0.4mpa+1mm)和重度胁迫(-0.6mpa+0mm)始终显著小于对照,未表现出补偿现象。但其供应区显著大于胁迫区,对局部水氮胁迫有明显的适应性。前期水氮胁迫后局部恢复供应时,轻度胁迫从局部恢复供应开始时即明显增大,甚至7d时恢复到对照水平;中度胁迫在局部恢复供应3d后明显增大;重度胁迫在5d后明显增大。胁迫程度越严重,供应区根系导水率开始恢复的时间推迟。与前期正常供应相比,前期胁迫促进供应区根系吸水增加的时间推迟,但对根系吸水的促进作用可维持较长时间。(2)通过15n同位素示踪技术,研究了局部水氮供应下各根区根系氮素吸收的动态变化以及影响因素,揭示了局部水氮胁迫可有效刺激供应区根系氮素吸收能力的补偿效应,进而促进玉米生长,提高玉米氮素生产效率,但这与局部供应之前的供应状况、胁迫程度和持续时间有关。供应区根系氮素吸收速率表现为,局部氮素胁迫0.25d时,n1处理显著大于对照,增幅为295.5%,较胁迫区也显著增大,0.25d后持续减小;n2处理从0.25d开始也较对照快速增大,其增幅显著大于其他处理,1~3d时其绝对值显著大于对照,延长处理时间,快速减小;n0处理1d后持续增大,至5d时达到最大,之后有所减小,但其绝对值自1d起始终显著大于对照。可见,在局部氮素胁迫条件下,各胁迫程度供应区根系的氮素吸收均表现出较对照明显增大的补偿效应,但补偿效应的幅度和持续时间因胁迫程度而变。前期氮素胁迫后局部恢复供应条件下,恢复供应区的氮素吸收可以得到明显恢复,增大前期胁迫程度会延迟氮素吸收的恢复,前期n1在胁迫后恢复局部供应0.25d,恢复供应区根系氮素吸收速率较对照明显增大,产生补偿效应。此外,局部氮素胁迫程度为2mm时,玉米的氮素生产效率及地上部干物质积累量均显著增大,甚至在前期胁迫6d后局部恢复供应下也可获得相同的地上部和更大的氮素生产效率,但增大胁迫程度明显减小地上部干重。局部水氮胁迫下各处理供应区根系吸收速率0~1d内即较对照明显增大,各处理分别增大34.3%、51.8%和123.2%,胁迫程度越大补偿效应越明显,7~9d时各处理较对照分别增大928.0%、499.4%和263.5%,此时胁迫程度越大,增加幅度越小,但补偿效应持续存在。而且,各处理供应区根系含氮量和氮素累积量均可达到甚至超过对照水平,导致轻度(-0.2mpa+2mm)和重度胁迫(-0.6mpa+0mm)水平植株氮素生产效率最终与对照无明显差异,中度胁迫水平(-0.4mpa+1mm)显著大于对照和其它处理,且各处理地上部干物重与对照无明显差异。前期水氮双重胁迫后局部恢复供应下,对于恢复供应区,局部水氮同时恢复供应1d内,根系氮素吸收速率较前期胁迫明显增大,且在0~1d和7~9d时,经受中度及其以下胁迫程度(≦-0.4mpa+1mm)时,根系氮素吸收速率显著大于对照,产生根系氮素吸收能力的补偿效应,但3~7d时消失。而且,恢复供应区根系含氮量和氮素累积量分别于1d和5d后恢复到对照水平,导致植株氮素生产效率最终与对照无显著差异,但显著降低地上部干重。与前期胁迫相比,前期正常供应更有利于根系氮素吸收能力补偿效应的发生,且补偿作用更明显。(3)发现局部水氮供应对各根区根系生长发育有明显影响,显著促进供应区根系生长,甚至前期胁迫后局部恢复供应条件下,恢复供应区根系生长也明显恢复,有时甚至超过对照,表现出根系生长的补偿效应,但补偿效应的发生和大小与胁迫程度、持续时间以及前期水氮供应状况有关。局部水分胁迫后,-0.2mpa胁迫水平下,处理0.25~0.5d时,供应区根面积平均增长速率显著大于对照,之后与对照无明显差异;-0.4mpa胁迫水平下,处理1~3d时,显著大于对照,之后较对照明显减小;-0.6mpa胁迫水平下,5~9时较对照明显增大。说明局部水分胁迫可有效刺激供应区根系的补偿生长,这种补偿效应的发生随胁迫程度而推迟,但持续时间随胁迫程度而延长。前期水分胁迫后局部恢复供应0~0.5d,各处理恢复供应区根系平均增长速率较胁迫区明显增大,且均可恢复到对照水平,甚至超过对照。处理0.5~1d时,-0.4mpa胁迫水平的恢复供应区根长平均增长速率较对照增大35.0%,显著大于对照;1~5d时,-0.2和-0.6mpa胁迫水平显著大于对照,且-0.6mpa胁迫水平显著大于-0.2和-0.4mpa。可见,前期水分胁迫后局部恢复供应可促进恢复供应区根系生长的补偿效应,且水分胁迫严重(-0.6mpa胁迫水平)的根区对水分供应有显著反应。与前期胁迫相比,前期正常供应更有利于供应区根系发生补偿生长效应,且维持较长时间。局部n2和n1胁迫明显促进供应区根系长度、根面积以及根干重发育的补偿效应;局部n0胁迫供应区根面积和根干重也表现出补偿现象,n2水平在胁迫持续5d后根系生长的补偿效应消失,n1水平在1d后消失,n0水平在5d后消失。前期胁迫条件下,n2胁迫在处理0.25d,根长、根面积以及根干重平均增长速率均能恢复到甚至超过对照水平,产生根系生长的补偿效应,5d后补偿效应消失;n1胁迫水平下,分别于0.5~1d,0.25~3d以及1~3d显著大于对照;n0胁迫水平下,根长、根面积平均增长速率分别于5~7d,0.25~5d显著大于对照,可见,前期胁迫更有利于刺激根系生长的补偿效应,但补偿效应维持的时间较短。局部水氮胁迫下,轻度(-0.2mpa+2mm)和中度胁迫(-0.4mpa+1mm)的供应区根干重平均增长速率与对照持平,甚至在5~7d时显著大于对照,产生补偿生长效应;重度胁迫水平(-0.6mpa+0mm)在0~1d和3~5d时,供应区根干重平均增长速率显著小于对照,5d后明显大于对照;前期水氮胁迫条件下,轻度胁迫(-0.2mpa+2mm)的恢复供应区根系干物重平均增长速率快速增大,表现出根系生长的补偿效应,而中度(-0.4mpa+1mm)和重度胁迫(-0.6mpa+0mm)在5d和3d后才表现出补偿效应。且两种情况下各处理刺激根系生长的补偿效应均能维持至试验结束。与前期正常供应相比,前期胁迫发生补偿效应的时间更早。(4)研究了局部水氮供应下玉米叶片水分状况的动态变化,建立了根系水分吸收能力与叶片水分状况间的关系。局部水分胁迫下,-0.2mpa胁迫持续1d时,叶水势显著大于对照,之后与对照持平;-0.4mpa胁迫水平,0~7d时与对照无明显差异,胁迫持续9d时,叶水势较对照增大18.20%。前期-0.2mpa胁迫后局部恢复供应5d时,叶水势恢复到对照水平,增大胁迫程度均明显影响作物的水分状况。各处理叶水势与两个1/2根区根系导水率间存在线性回归关系,且供应区的相关系数明显大于胁迫区,但前期-0.6mpa胁迫后局部恢复供应下,两个1/2根区的相关系数无明显差异,其对作物吸水的贡献近乎相当。局部氮素胁迫0.25~0.5d时,与对照相比,各处理的叶水势明显减小;0.5~3d时,n1和n0处理的叶水势仍较对照明显减小,之后各处理均可恢复到对照水平,有时甚至超过对照。这与根系导水率较对照的变化规律基本一致。表明叶片水分状况的改变与根系吸水能力的变化有关。前期氮素胁迫后局部恢复供应下,各处理的叶水势均显著小于对照,处理9d时仍无法恢复到对照水平,且叶水势随胁迫程度而减小。这与各处理恢复供应区根系导水率的补偿效应维持时间较短,且持续胁迫区根系导水率显著小于对照有密切关系。局部水氮同时胁迫3d时,各处理叶片相对含水量均显著大于对照;随处理时间延长,各处理均明显减小,且减小幅度与胁迫程度有关。前期水氮双重胁迫后局部恢复供应下,轻度胁迫在处理3d后与对照持平,增大胁迫程度,叶片相对含水量明显降低。与根系导水率呈一致性变化趋势。(5)发现局部水分胁迫水平-0.2mpa、局部氮素胁迫水平1mm、局部水氮同时胁迫水平-0.2mpa+2mm可有效刺激供应区及恢复供应区根系生长及水分与氮素吸收的补偿效应。局部水分胁迫条件下,供应区根系导水率与根系平均增长速率均较胁迫区明显增大,二者间的差异也随胁迫持续时间而增大。而且,各处理的供应区甚至超过对照水平,表现出根系吸水与生长的补偿效应。但胁迫程度越大,补偿效应出现的时间推迟,超过-0.4mpa胁迫水平时,根系吸水的补偿效应消失。前期水分胁迫后局部恢复供应下,恢复供应区根系生长与吸水能力明显恢复,较持续胁迫区明显增大,甚至超过对照,表现出补偿效应。可见,-0.2mpa胁迫水平可刺激根系生长和吸水的补偿效应。增大胁迫程度,根系生长补偿效应越明显,但根系吸水补偿效应消失。局部氮素胁迫下,各处理均可有效刺激供应区根系导水率、根系生长与根系氮素吸收速率的补偿效应,且根系导水率与根系氮素吸收速率一致表现为,胁迫程度越大,补偿效应出现的时间推迟,消失的时间也推迟。前期氮素胁迫后局部恢复供应的恢复供应区根系生长与根系导水率也表现出类似的规律,但仅1 mM氮素胁迫可有效刺激恢复供应区发生根系氮素吸收的补偿效应。局部水氮同时胁迫下,各处理供应区根系生长和氮素吸收能力均表现出补偿效应,但仅-0.2 MPa+2 mM胁迫水平,在处理5~7 d时表现出根系吸水能力的补偿效应。前期水氮胁迫后局部恢复供应下,各胁迫处理均可刺激恢复供应区根系生长和水分吸收能力的补偿效应,而在中度以下胁迫水平(≦-0.4 MPa+1 mM)时才有利于根系氮素吸收能力补偿效应的发生。(6)探明了局部水氮供应对根系解剖结构的影响,揭示了根系补偿效应的生理机制。与对照相比,局部-0.2 MPa水分胁迫1、5、9 d明显增大供应区根直径和导管直径,同时减小皮层厚度及其占根直径的比例,有效促进供应区根系吸水。随局部胁迫时间延长,根系皮层厚度、导管直径和皮层厚度占根系直径的比例均逐渐增大,根系导水阻力增大,导致根系水分吸收能力的补偿效应消失。前期胁迫后局部恢复供应1 d时,根系直径和导管直径均显著大于对照,皮层厚度占根系直径的比例与对照无明显差异,根系吸收功能明显恢复;延长恢复供应时间,9 d时,显著小于对照,皮层厚度占根系直径的比例较对照增大25%,根系横向导水阻力增大,显著影响根系吸收功能的恢复。局部氮素胁迫1和5 d时,供应区根系直径和导管直径增加,虽根系皮层厚度也较对照显著增大,但其占根系直径的比例与对照无明显差异;9 d时,根系皮层厚度较对照的增加幅度显著大于根系直径,导致皮层厚度占根系直径的比例增大。胁迫区根系直径和皮层厚度均显著小于供应区。胁迫时间延长,胁迫区根系直径、导管直径、皮层厚度及其占根系直径的比例均与对照无明显差异,根系产生对局部氮素胁迫的适应性。前期氮素胁迫6 d后局部恢复氮素供应1d和9 d时,恢复供应区根系直径较对照明显减小,根系皮层厚度、根系导管直径和皮层厚度占根系直径的比例均达到或超过对照水平。随局部恢复供应时间的延长,恢复供应区根系直径、导管直径、皮层厚度及其占根系直径的比例均有减小的趋势,根系表现出对胁迫的适应性。与局部水分或氮素胁迫不同,局部水氮同时胁迫1 d时,供应区根系直径较对照明显增大,而皮层厚度占根系直径的比例明显减小,且维持至9 d。可见,局部水氮同时胁迫能长时间改善供应区根系解剖结构,促进根系氮素或水分吸收能力的补偿效应。与前期正常供应相比,前期胁迫后局部恢复氮素供应5~9 d时,皮层厚度占根系直径的比例恢复到对照水平,导致7 d时根系导水率恢复到对照水平。说明局部水氮同时胁迫更有利于刺激根系发生补偿效应,前期胁迫因明显减小根系直径、增大皮层厚度及其占根系直径的比例,从而降低根系吸收能力的恢复程度。