理论和经验表明,传播者介导的植物种子之间的间接相互作用对种子的扩散具有重要影响。总体来说,被传播者喜好的种子（简称被喜好的种子）容易得到扩散与更新,然而不被传播者喜好的种子（简称不被喜好的种子）能否通过与被传播者喜好的种子之间产生的间接相互作用来提高扩散适合度却知之甚少。通过强调传播者介导的间接相互作用,我们提出两个假说来解释不被喜好的种子在扩散与更新中获益的潜在机制。（1）传播者寄生假说或搭便车假说:被喜好的种子在其结实期能够吸引大量的传播者,传播者之间对食物资源的竞争导致不被喜好的种子有机会被冗余的传播者所扩散。两者之间产生的间接效应为偏利,即传播者介导的共同扩散中,显著增加了不被喜好的种子的扩散机会,而对被喜好的种子的扩散没有明显影响。（2）不对称互惠假说:传播者介导的共同扩散均有利于不被喜好的种子和被喜好的种子,而不被喜好的种子获益程度更大。分布在中国北方暖温带森林中的山杏（Armeniaca sibirica）和山桃（Amygdalus davidiana）,均强烈依赖鼠类来传播种子。两者具有相似的生境需求和物候特征,因此在森林被砍伐后,经常共同出现在阳光充足的开阔地,但是山桃的成树和幼苗在野外比山杏稀少。两种植物的种子在营养、单宁和热值方面相近,然而山桃种子的质量更大、外壳（内果皮）更厚。由于种子外壳厚度的鲜明差异,鼠类喜好山杏种子,不喜好山桃种子,使得山杏种子更容易得到传播。山杏、山桃在种子生产模式、种子萌发以及幼苗建成方面相似,然而两者种子由鼠类介导的功能性相互作用并不清楚。本研究以“鼠类-山杏、山桃”互作系统为对象来验证传播者寄生假说和不对称互惠假说。本研究连续2年于北京东灵山地区的暖温带落叶林中追踪了 3600粒山杏、山桃种子在单一种子站与混合种子站中的命运,分别比较山杏、山桃种子在不同的邻居处理（单一、混合）中的命运差异来评估两者对对方扩散与更新的间接影响。结果发现:（1）具有分散贮藏行为的北社鼠（Niviventor confucianus）是山杏、山桃种子主要的捕食者与传播者,在食物贮藏方面对山杏种子有强烈的偏好;（2）与单一种子站相比,在混合种子站中,山桃种子具有更高的搬运率、扩散率以及扩散后效性,山杏种子具有更高的搬运率;山杏、山桃种子均显著增加了对方的扩散机会,然而山桃种子受到的促进效应远大于山杏种子,支持不对称互惠假说;（3）若只考虑山杏、山桃种子2020年的间接效应,对比单一种子站,混合种子站中山杏种子的存在显著增加了鼠类对山桃种子的搬运和扩散,从而增加了山桃种子的扩散后效性;而山桃种子的存在对山杏种子的扩散没有明显的影响,支持传播者寄生假说。这些结果表明,不被喜好的种子可以通过与被喜好的种子形成不对称的互惠关系来提高扩散适合度,或依赖于被喜好的种子所吸引的大量传播者（搭便车）增加扩散的机会。通过强调动物介导的植物之间的间接相互作用,这些结果一定程度上可以解释不被喜好的种子如何实现扩散和更新,以及扩散上的劣势树种如何在群落中与优势种共存。本研究为植物的更新与共存提供了新的见解,并强调了种子之间的间接效应对植物更新的重要意义。