青藏高原高寒灌丛与草原化草甸碳通量年际变异及其驱动机制的对比研究

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植被与大气间CO2通量的长期观测有利于确定生态系统”碳源/汇”的时空变化和分布特征,理解生态系统碳循环过程和控制机理,以及正确评价生态系统碳收支对预测未来气候变化的响应和适应。青藏高原特殊的地理环境为研究高海拔陆地生态系统碳循环提供了良好的实验平台。但由于自然条件限制,目前对青藏高原碳通量的研究还仅限于其边缘地带,对其腹地碳收支情况及其影响机制的研究还比较欠缺,迫切需要对其长期观测数据的解析和研究。本研究依托于两个青藏高原高寒草地生态系统的通量观测站,一个是位于青藏高原东部海北站的高寒灌丛草甸,另一个是地处高原腹地的当雄高寒草原化草甸,以2003至2010年间6-7年涡度相关实测数据和观测站点周围遥感数据为基础,对比分析两生态系统CO2通量的不同时间尺度变异特征及其控制机制,找出两高寒生态系统“碳源汇”功能差异的根本原因,并利用主要的环境控制因子对生态系统总初级生产力(GPP)和经初级生产力(NEP)的动态特征进行模拟。其主要结论如下:  1)海北高寒灌丛草甸生态系统低温、湿润,温度和降水季节和年际变异性较小,受湿润季风气候影响,叶面积指数(LAI)较高;而当雄高寒草原化草甸生态系统相对温暖、干旱、降水变异性强且分布不均、辐射更强,属于半干旱高原大陆性季风气候,LAI相对较低。  2)研究期内,灌丛草甸日、月和生长季节尺度NEP、GPP和生态系统呼吸(Re)都显著高于草原化草甸。LAI是直接显著影响两生态系统生长季日、月尺度NEP和GPP变化的主要生物因子;水、热因子季节变化及其协调程度是影响NEP和GPP大小和季节变异的主要环境因子。灌丛草甸主要受温度限制,日、月尺度NEP和GPP主要受气温(Ta)的直接影响,生长季水热协调程度高,生产力高;草原化草甸则是以水分限制为主,日尺度NEP和GPP受0-5cm土壤含水量(SWC)和Ta的共同影响,而月尺度则受降水量(PPT)的主要影响,由于水热匹配程度较低,经常出现季节性干旱导致生产力常较低。两生态系统生长季节日、月尺度Re主要受GPP和0-5cm土壤温度(Ts)的直接影响,GPP的影响要大于Ts;非生长季节日尺度Re主要受Ts影响,月尺度则受VPD的影响。  3)温度常被认为是高寒生态系统NEP及其组分(GPP和Re)变异的主要驱动力,但是在较为干旱的草原化草甸,除了温度,干旱也可以导致CO2通量产生较大的变异。在枯水年(2006年)生长季NEP最大日吸收值、生长季和年际NEP累计值以及CO2吸收天数(CUP)都要小于平水年份(2005年),而这主要归因于干旱对植被冠层发育(如LAI)和植被光合能力的抑制,包括对日间NEP和重要光合参数Pmax和α的抑制,而且干旱条件会加重植被光合作用过程中出现的光抑制现象,影响NEP-PAR光响应特征。其次,干旱还会抑制Re,较高的Ts和较低的SWC不仅直接抑制Re,还会通过降低Q10而间接抑制Re。  4)青藏高原东部湿润区高寒灌丛草甸2003-2008年是稳定的、生态系统生产力(NEP)较高的“碳汇”,而高原腹地半干旱区的草原化草甸2004-2010年NEP低下,几乎处于“碳平衡”状态,并且其“源/汇”动态极不稳定,具有较大的年际变异性。两者差异的主要原因是两生态系统LAI、PPT以及生长季水热指数(GSI)的差异导致的碳利用效率(CUE)的显著不同而造成的。具有较高CUE的灌丛草甸的CO2吸收能力高于CUE较小的草原化草甸。高寒灌丛草甸GPP年际变异的主要受温度的影响,其中影响最大的是有效积温,即生长度日(Growingdegree-days,GDD),其次是生长季前平均光合有效辐射(PARNG)的影响,GPP的年际累积量会随着GDD的增加而增大,随着PARNG的增加而减小;草原化草甸则是生长季前平均土壤温度(TsNG)、年降水量(PPTY)以及生长季平均光合有效(PARGS)对GPP年际变异有重要的影响,其中TsNG是积极影响最显著的因子,PARGS消极影响最显著的因子。两生态系统中,温度仍是Re年际变异最主要的环境影响因子,灌丛草甸Re的年际变异与GDD、年均温(TaY)以及生长季平均空气温度(TaGS)都有正的相关关系,其中影响最大的是GDD;然而,草原化草甸Re的年际变异的影响因子就相对比较复杂,有较多的生物环境因子影响Re的年际变异,最主要的影响因子是生长季前的温度(包括TaNG和TsNG),生长季开始前较高的温度在促进年际GPP累积的同时也会促进Re的累积量。其次,年际GPP也会影响Re的年际变异,GPP越大,Re越高。再者,生长季前降水量(PPTNG)也对Re年际变异产生较大的消极作用,即Re年际累积量会随着PPTNG的增加而减小,其回归系数仅次于TsNG的影响,是第二的影响因子。  5)降水格局的变化对于半干旱地区生态系统的影响要明显大于温度增加和CO2浓度升高等气候变化的影响;因此,在全球气候变化背景下,研究青藏高原高寒草地生态系统碳通量对降水机制,包括降水强度、降水频率、降水分布、降水量等变化的响应是十分重要的。对草原化草甸NEP年际变异影响较大的降水要素包括中等强度降水(M)、高等强度降水(H)、6-7月降水分布(PPT6和PPT7)以及平均每次降水发生时的降水量(MAPE),且年际NEP均会随其增加而增大,其中,中等降水强度影响最大,是所有降水机制因素中影响最大的。灌丛草甸中除了降水间隔(MPI)之外,所有对NEP年际变异有重要影响的降水机制因素(包括M、MAPE、8月降水分布(PPT8)和轻度降水(L))对其产生的都是抑制作用,即年际NEP会随之增大而减小,其中影响最大的是轻度降水。  6)近10年当雄草原化草甸CO2通量、LAI、物候以及水热因子年际变异都表现出来明显趋势,逐年升高的温度、减少的降水量以及增强的干旱程度逐年降低植被LAI,缩短生态系统生长季长度(GSL)和碳利用效率(CUP),导致逐年减少的年际和生长季GPP,虽然Re没有表现出明显的趋势,但最终年际和生长季NEP的变化趋势却因GPP逐年减少而减少。与之相反,海北灌丛草甸却没有表现出明显的变化趋势。  7)根据上述结果,联合已确定的高寒草地生态系统NEP和GPP变异的环境主控因子温度和水分条件成为生长季水热指数(GSI)模型,用来模拟NEP和GPP的动态特征。结果表明,GSI模型可以精准地预测青藏高原以高寒灌丛和草原化草甸为代表的高寒草甸生态系统GPP季节动态特征;同时,每个生态系统年际累计GSI值还可以准确的估算年际NEP和GPP,当年际累积GSI≥90时,生态系统表现为“碳汇”;当年际累计GSI<90,生态系统表现为“碳源”。
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