【摘 要】
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叶片黄化是叶色突变体中经常出现的一种突变体类型,作为研究植物叶绿体发育、叶绿素生物合成、光合作用、核质基因相互作用、叶色基因遗传控制等的优质材料,能够在杂交育种中作为标记性状以及用于杂交种纯度鉴定。黄化突变体crm1是本课题组前期通过EMS诱变甘蓝型油菜2B种子分离出来的黄化突变体材料,本课题主要对该突变体的光合特性和叶绿素合成进行了分析,主要研究结果如下:（1）通过观察生育期及测量动态株高,发现
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叶片黄化是叶色突变体中经常出现的一种突变体类型,作为研究植物叶绿体发育、叶绿素生物合成、光合作用、核质基因相互作用、叶色基因遗传控制等的优质材料,能够在杂交育种中作为标记性状以及用于杂交种纯度鉴定。黄化突变体crm1是本课题组前期通过EMS诱变甘蓝型油菜2B种子分离出来的黄化突变体材料,本课题主要对该突变体的光合特性和叶绿素合成进行了分析,主要研究结果如下:（1）通过观察生育期及测量动态株高,发现黄化突变体crm1初花期、盛花期和终花期相对野生型延后3-5天,生育期相对野生型延长约4天;野生型和突变体株高生长变化趋势基本一致,抽薹后突变体株高都比野生型矮,成熟期野生型株高约为172.4 cm,突变体株高约为147.4 cm,株高约为野生型的85.5%。这些结果表明crm1基因突变引起突变体生育期延长、植株长势减弱。（2）通过对五叶期叶片的细胞学观察,发现与同时期野生型相比,黄化变变体crm1平展叶叶片结构发育异常。具体表现为crm1叶片栅栏组织和海绵组织排列松散,叶肉细胞间隙变大,细胞中淀粉粒数量分布明显减少,并且细胞排列不整齐,呈不规则形态,但叶脉的显微结构与野生型在同一时期则没有明显差异。表明crm1叶片结构的发育受到了叶色突变的影响。（3）通过测定光合特性参数,发现黄化突变体crm1平展叶的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率都显著低于野生型,而胞间二氧化碳浓度没有明显差异,表明气孔因素是造成crm1净光合速率降低的主要原因;测定叶绿素荧光动力学参数,发现黄化突变体crm1的F0、Fm、F0’均极显著低于野生型,crm1的Fv/Fm、Fv’/Fm’、ΦPSII、ETR和qp都没有明显改变,而NPQ却显著提高了约20.5%,说明crm1光系统II表现出较高的热耗散效率,影响到了crm1的光合作用。（4）通过测定叶绿素生物合成中间代谢产物含量,发现叶片中ALA、PBG、Urogen III与野生型没有明显差异,但Coprogen III的含量比野生型高49.3%,之后合成的Proto IX、Mg-Proto IX及Pchlide都极显著性低于野生型。因此,结合之前突变体叶绿素含量显著降低的研究结果,推测其叶绿素生物合成可能受阻于Coprogen III形成Proto IX的过程。（5）通过实时荧光定量PCR实验,对黄化突变体crm1和野生型中叶绿素生物合成途径相关基因的表达量进行了检测,发现crm1中绝大多数的叶绿素合成相关基因,包括HEMA1、GSA1、HEMB1、HEMF1、CRD1、PORA和CAO的表达显著下调。因此,以上结果表明crm1基因突变影响了突变体大多数叶绿素生物合成相关基因的表达量。（6）通过叶色遗传分析,发现crm1与野生型2B正反交得到的F1代均为正常绿叶植株;F1代自交得到F2代,绿叶植株与黄化植株符合15:1的分离比率,说明crm1表型可能受2对隐性核基因控制。
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