论文部分内容阅读
关于叶经济谱(leaf economics spectrum,LES)的研究已经进行了十多年,相关理论得到了很好的拓展和完善,但目前关于叶经济谱的研究尚存在着诸多争议。比如,在长期扰动因素影响下,有关植物叶经济谱性状和叶经济谱是否会发生适应性变化以及会发生何种变化的研究很少,而且结论不一致。再者,在全球气候变化和人类活动不断加剧的背景下,生物多样性急剧丧失导致生态系统功能稳定性受到巨大影响。因此,近年来围绕生物多样性丧失对种群和群落时间稳定性影响的研究成为热点问题,关于种群时间稳定性变化的内在推动力和机制也一直备受关注。在叶经济谱理论提出之后,有学者提出可以将叶经济谱权衡理论纳入到种群时间稳定性动态变化的评估中,与叶经济谱性状相关的植物功能性状能够提供一个强有力的框架来预测种群时间稳定性的变化。这对于了解种群时间稳定性的调节过程以及推断物种共存和生态系统稳定性模式很重要。但目前相关的研究还非常少。本研究依托于青藏高原高寒草甸一项为期12年的刈割和施肥控制实验,旨在探索分析在长期的刈割和施肥条件下,高寒草甸植物叶经济谱性状和叶经济权衡策略的变化,验证叶经济谱理论的广泛适用性,并进一步分析叶经济谱权衡理论与种群时间稳定性动态变化的关系,从而深入了解在扰动环境下种群时间稳定性的调节过程和进一步扩展叶经济谱理论的适用研究范畴。具体研究内容如下:(1)长期的刈割、施肥及其交互作用对叶经济谱性状产生何种影响?(2)长期的刈割和施肥是否导致植物叶性状的趋同或趋异变化?(3)由植物叶经济谱所表征的植物权衡策略会对刈割和施肥扰动产生何种响应?(4)叶经济谱及叶经济谱性状与种群时间稳定性之间存在何种关系?主要研究结果如下:(1)刈割和施肥两种因素对叶经济谱性状的影响程度不同,施肥的影响明显大于刈割的影响,且二者间无显著的交互作用。刈割对绝大多数植物的叶片干物质含量(LDMC)无显著影响(p=0.122),对比叶面积(SLA)的影响为边缘显著(p=0.062),但多重比较显示,重度刈割还是减小了 LDMC,增加了 SLA。随着刈割强度增大,叶片氮(Nmass)、磷(Pmass)含量显著增加。与不施肥相比,施肥极显著地降低了 LDMC,增加了 SLA、Nmass和Pmass。(2)长期的刈割处理并没有引起基于上述4个植物叶经济谱性状的功能多样性(Rao指数)的显著变化,而施肥则显著减小了功能多样性。说明施肥对物种功能多样性的影响大于刈割的影响,刈割没有改变基于这4个功能性状的种间差异而引起性状的趋同或趋异性响应,但施肥显著减小了种间差异,引起性状的趋同性响应。刈割和施肥对Rao指数也无显著的交互作用。(3)刈割并没有引起植物叶经济谱权衡策略及叶经济谱的显著变化,施肥由于解除了土壤氮和磷对植物生长的限制,导致植物向LDMC降低,SLA、Nmass和Prnass增加的“快速-投资”收益型策略转变,叶经济谱及其权衡策略发生了显著变化。这种策略的相对稳定和变化表明普遍存在的叶经济谱规律同样适用于高寒草甸植物群落。(4)植物叶经济谱权衡策略与种群时间稳定性密切相关。LDMC低,SLA、NmassP_高的物种的种群时间稳定性低,而LDMC高,SLA、Nmass和Pmass低的物种的种群时间稳定性高。刈割对此相关关系无显著影响,施肥会使植物权衡策略向“快速-投资”收益端转移,引起种群时间稳定性降低。(5)尽管LDMC与种群时间稳定性的变化趋势一致,但并不始终是预测种群时间稳定性变化的最佳指标,即单个叶经济谱性状并不能可靠地预测种群时间稳定性的变化,综合考虑植物叶经济谱各性状间的权衡变化才能准确预测种群时间稳定性的变化。总而言之,本研究证实了叶经济谱理论的广泛适用性。长期刈割并不会对植物叶经济谱性状和叶经济谱权衡策略产生显著影响,而长期施肥会使植物向LDMC降低、SLA增大、Nmass和 Pmass增高的“快速-投资”型策略转移,并降低种群的时间稳定性,这与施肥对叶经济谱性状和植物功能多样性的影响大于刈割的影响有关。本研究还强调叶经济谱权衡策略的变化对种群时间稳定性具有显著的影响。另外,本研究还确定了在高寒草甸群落中,施肥是叶经济谱性状权衡变化以及叶经济谱-种群时间稳定性关系的主要驱动因素。上述结果对于进一步揭示全球氮沉降加剧背景下植物的适应策略、种群稳定性以及物种丧失的机制等问题提供了重要补充,拓展了叶经济谱理论的研究范畴。