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锈菌隶属于真菌界担子菌门(Basidiomycota),柄锈菌纲(Pucciniomycetes),柄锈菌目(Pucciniales),是真菌中一个很大的类群,在自然界中专性寄生于活体植物上。由于其许多种类在植物上常产生橘色或橘红色的孢子堆,肉眼看上去如同铁锈一样,故而得名。锈菌危害多种经济植物,是一类重要的植物病原菌,常常会对农作物及林木造成严重危害,给农林业生产带来巨大的经济损失。锈菌与其它真菌相比,除了具有更加复杂的生活史过程和多变的孢子类型外,锈菌中的某些物种在形态上还存在很大的相似性,且生活史仍不明确,使得这些锈菌的分类,特别是种水平的分类,依然存在争议。因此厘清锈菌中疑难属种的分类学地位以及生活史过程将有助于解决这些物种的鉴定问题,同时对锈菌生物学特征的研究将有助于制定有针对性的防控策略,为农业和林业开发防控锈菌的有效措施、维持可持续性生态系统提供保障。
在以往吉林省锈菌的相关报道中,只记录了部分锈菌标本的采集信息,并且存在标本不够完整、缺乏详细的寄主植物与生活史信息等问题。因为膨痂锈菌属(Pucciniastrum)、假伞锈菌属(Nothoravenelia)、金锈菌属(Chrysomyxa)以及禾本科(Poaceae)和莎草科(Cyperaceae)植物上柄锈菌属(Puccinia)中的一些疑难物种的分类及生活史问题至今还没有解决,影响了我们对吉林省地区这几个类群物种多样性的认识。为此本研究在吉林省地理、气候、植被存在明显差异的几个地区,对锈菌的发生情况进行了详细调查,并对在野外多次采集到的膨痂锈菌属、假伞锈菌属、金锈菌属以及禾本科和莎草科植物上柄锈菌属中疑难物种的标本进行形态学观察、寄主植物鉴定、接种试验,以及利用rDNA的28S和ITS区域进行系统亲缘关系分析。通过形态、分子系统发育分析、接种试验,我们厘清了这些疑难物种标本中一些形态相似种的归属问题,揭示了这些锈菌与寄主植物的关系以及各个孢子阶段之间的联系。本研究所取得的主要结果如下:
(1)发现并描述了膨痂锈菌属中的2个新种:寄生于拉拉藤属(Galium)植物上的冠膨痂锈菌(Pucciniastrum coronisporum)、寄生于紫菀属(Aster)和马兰属(Kalimeris)植物上的疣膨痂锈菌(P. verruculosum)。这两个新种都可以同时产生两种不同形态的夏孢子堆和夏孢子,且在每种类型的夏孢子堆中均有两种不同形态的夏孢子混生。
(2)首次在国内证实了椴膨痂锈菌(P. tiliae)的生活史,发现了杉松(Abies holophylla)和蒙椴(Tilia mongolica)为椴膨痂锈菌的新寄主植物。椴膨痂锈菌的性子器与锈子器阶段寄生在杉松上,夏孢子堆与冬孢子堆阶段寄生在蒙椴和辽椴(T. mandshurica)上。
(3)首次证实了在叶底珠(Flueggea suffruticosa)植物上寄生的日本假伞锈菌(Nothoravenelia japonica)的单主寄生长生活史,并描述了其生活史中各个孢子阶段的形态学特征。探讨了日本假伞锈菌的分类学地位,阐明了与其相关的层锈菌属(Phakopsora)锈菌的分类学关系。层锈菌属被分为了两组,将与日本假伞锈菌亲缘关系较远的一组提名为1个新属:新壳锈菌属(Neophysopella),并提议了9个新组合名:N.ampelopsidis,N.hornotina,N.meliosmae,N.meliosmae-myrianthae,N.montana,N.muscadinae,N.orientalis,N.uva,N.vitis。
(4)首次在国内证实了琥珀金锈菌(Chrysomyxa succinea)的生活史,其性子器与锈子器阶段的寄主植物为鱼鳞云杉(Picea jezoensis var. microsperma),夏孢子堆与冬孢子堆阶段的寄主植物为牛皮杜鹃(Rhododendron aureum)。描述了琥珀金锈菌中各个孢子阶段的形态学特征。并通过比较形态学特征和分子系统发育的亲缘关系,将卓尼金锈菌视为琥珀金锈菌的同物异名。
(5)发现并描述了禾本科和莎草科植物上柄锈菌属中的许多隐藏物种,并阐明了一些物种的生活史。探讨了禾本科和莎草科植物上的柄锈菌属的物种间亲缘关系,进化历程,生态适应性以及与寄主植物的共进化关系。结果表明,禾本科和莎草科植物上的柄锈菌在演化过程中没有交叉,可分为:禾本科组和莎草科组,并且在这两个组中,性子器与锈子器阶段的寄主植物也没有重合。在禾本科组中首次证实了红毛七柄锈菌(Pucciniacaulophylli)的生活史,首次在国内证实了鹿角柄锈菌(P. rangiferina)、冠柄锈菌原变种(P. coronata var. coronata)、狐毛柄锈菌(P. festucae)、条形柄锈菌(P. striiformis)、马格斯纳柄锈菌(P. magnusiana)、芒柄锈菌(P. miscanthi)、芦苇柄锈菌(P. phragmitis)的生活史,并拟定了7个新种,发现了2个中国新记录种:早熟禾冠柄锈菌(P.coronati-agrostidis)、大麦冠柄锈菌(P. coronati-hordei);在莎草科组中首次证实了薹露珠草柄锈菌(P. circaeae-caricis)、薹草柄锈菌(P. caricis)、软薹草柄锈菌(P.caricis-molliculae)的生活史,并拟定了10个新种。推测了一些物种(这些物种的性子器与锈子器阶段的寄主植物相同),在演化过程中可能从原始的性子器与锈子器阶段的寄主植物上的锈菌分化而来。相比于寄主跳跃,锈菌体现出更强的寄主专一性。
本研究理清了吉林省锈菌疑难属种的分类学地位及生活史,最终明确了膨痂锈菌属中的两个新种,证实了日本假伞锈菌和琥珀金锈菌的生活史,并提议了1个新属:新壳锈菌属,阐明了相关类群物种的分类界限、寄主植物、系统亲缘关系以及进化趋势,并首次发现了柄锈菌属中的一些隐藏物种及其生活史。结果表明,吉林省锈菌具有丰富的物种多样性,且它们的生活史以及与寄主植物的关系同吉林省的环境气候相适应。这些试验结果对锈菌的分类学、系统发育学、生活史和进化历程的研究具有重要的科学意义。
在以往吉林省锈菌的相关报道中,只记录了部分锈菌标本的采集信息,并且存在标本不够完整、缺乏详细的寄主植物与生活史信息等问题。因为膨痂锈菌属(Pucciniastrum)、假伞锈菌属(Nothoravenelia)、金锈菌属(Chrysomyxa)以及禾本科(Poaceae)和莎草科(Cyperaceae)植物上柄锈菌属(Puccinia)中的一些疑难物种的分类及生活史问题至今还没有解决,影响了我们对吉林省地区这几个类群物种多样性的认识。为此本研究在吉林省地理、气候、植被存在明显差异的几个地区,对锈菌的发生情况进行了详细调查,并对在野外多次采集到的膨痂锈菌属、假伞锈菌属、金锈菌属以及禾本科和莎草科植物上柄锈菌属中疑难物种的标本进行形态学观察、寄主植物鉴定、接种试验,以及利用rDNA的28S和ITS区域进行系统亲缘关系分析。通过形态、分子系统发育分析、接种试验,我们厘清了这些疑难物种标本中一些形态相似种的归属问题,揭示了这些锈菌与寄主植物的关系以及各个孢子阶段之间的联系。本研究所取得的主要结果如下:
(1)发现并描述了膨痂锈菌属中的2个新种:寄生于拉拉藤属(Galium)植物上的冠膨痂锈菌(Pucciniastrum coronisporum)、寄生于紫菀属(Aster)和马兰属(Kalimeris)植物上的疣膨痂锈菌(P. verruculosum)。这两个新种都可以同时产生两种不同形态的夏孢子堆和夏孢子,且在每种类型的夏孢子堆中均有两种不同形态的夏孢子混生。
(2)首次在国内证实了椴膨痂锈菌(P. tiliae)的生活史,发现了杉松(Abies holophylla)和蒙椴(Tilia mongolica)为椴膨痂锈菌的新寄主植物。椴膨痂锈菌的性子器与锈子器阶段寄生在杉松上,夏孢子堆与冬孢子堆阶段寄生在蒙椴和辽椴(T. mandshurica)上。
(3)首次证实了在叶底珠(Flueggea suffruticosa)植物上寄生的日本假伞锈菌(Nothoravenelia japonica)的单主寄生长生活史,并描述了其生活史中各个孢子阶段的形态学特征。探讨了日本假伞锈菌的分类学地位,阐明了与其相关的层锈菌属(Phakopsora)锈菌的分类学关系。层锈菌属被分为了两组,将与日本假伞锈菌亲缘关系较远的一组提名为1个新属:新壳锈菌属(Neophysopella),并提议了9个新组合名:N.ampelopsidis,N.hornotina,N.meliosmae,N.meliosmae-myrianthae,N.montana,N.muscadinae,N.orientalis,N.uva,N.vitis。
(4)首次在国内证实了琥珀金锈菌(Chrysomyxa succinea)的生活史,其性子器与锈子器阶段的寄主植物为鱼鳞云杉(Picea jezoensis var. microsperma),夏孢子堆与冬孢子堆阶段的寄主植物为牛皮杜鹃(Rhododendron aureum)。描述了琥珀金锈菌中各个孢子阶段的形态学特征。并通过比较形态学特征和分子系统发育的亲缘关系,将卓尼金锈菌视为琥珀金锈菌的同物异名。
(5)发现并描述了禾本科和莎草科植物上柄锈菌属中的许多隐藏物种,并阐明了一些物种的生活史。探讨了禾本科和莎草科植物上的柄锈菌属的物种间亲缘关系,进化历程,生态适应性以及与寄主植物的共进化关系。结果表明,禾本科和莎草科植物上的柄锈菌在演化过程中没有交叉,可分为:禾本科组和莎草科组,并且在这两个组中,性子器与锈子器阶段的寄主植物也没有重合。在禾本科组中首次证实了红毛七柄锈菌(Pucciniacaulophylli)的生活史,首次在国内证实了鹿角柄锈菌(P. rangiferina)、冠柄锈菌原变种(P. coronata var. coronata)、狐毛柄锈菌(P. festucae)、条形柄锈菌(P. striiformis)、马格斯纳柄锈菌(P. magnusiana)、芒柄锈菌(P. miscanthi)、芦苇柄锈菌(P. phragmitis)的生活史,并拟定了7个新种,发现了2个中国新记录种:早熟禾冠柄锈菌(P.coronati-agrostidis)、大麦冠柄锈菌(P. coronati-hordei);在莎草科组中首次证实了薹露珠草柄锈菌(P. circaeae-caricis)、薹草柄锈菌(P. caricis)、软薹草柄锈菌(P.caricis-molliculae)的生活史,并拟定了10个新种。推测了一些物种(这些物种的性子器与锈子器阶段的寄主植物相同),在演化过程中可能从原始的性子器与锈子器阶段的寄主植物上的锈菌分化而来。相比于寄主跳跃,锈菌体现出更强的寄主专一性。
本研究理清了吉林省锈菌疑难属种的分类学地位及生活史,最终明确了膨痂锈菌属中的两个新种,证实了日本假伞锈菌和琥珀金锈菌的生活史,并提议了1个新属:新壳锈菌属,阐明了相关类群物种的分类界限、寄主植物、系统亲缘关系以及进化趋势,并首次发现了柄锈菌属中的一些隐藏物种及其生活史。结果表明,吉林省锈菌具有丰富的物种多样性,且它们的生活史以及与寄主植物的关系同吉林省的环境气候相适应。这些试验结果对锈菌的分类学、系统发育学、生活史和进化历程的研究具有重要的科学意义。