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本文选取了南亚热带鼎湖山森林演替早期、中期和项级阶段的优势树种:马尾松(Pinusmassoniana)、荷木(Schimasuperba)、黧蒴(Castanopsisfissa)、黄果厚壳桂(Cryptocaryaconcinna)和肖蒲桃(Acmenaacuminatissima)作为研究对象,置于12%的自然光生长36个月。研究其叶片在低光条件下的形态解剖结构、叶绿素含量、气体交换参数等变化规律,以及植物对模拟光斑的响应过程,探讨植物在演替后期的光合生理生态适应与群落演替的关系和生态学意义。主要结果如下: 1.早期种马尾松的叶片最厚,可支持其叶片进行较强的光合作用,但管胞结构导致其水分传导的能力比阔叶树种低,限制了其在低光下有效利用光能的能力。与中期种荷木、黧蒴相比,后期种的黄果厚壳桂、肖蒲桃叶片更厚,表皮细胞小而薄,栅栏组织排列疏松,海绵组织更发达,这些特征显示后期种比中期种耐荫性更强。后期种的气孔密度比中期种的小而且气孔更大,利于植物对气孔的调控,提高气体交换的速度。比叶面积(SLA)作为耐荫性的一项指标,结果显示中、后期种的SLA比早期种要高,说明在一定程度上中后期种比早期种耐荫。中、后期树种比早期种马尾松含有更高的单位面积总叶绿素含量,更利于光能的捕捉与利用,中、后期树种较低的Chla/b有利于植物利用林下漫射光中比例较高的蓝紫光进行碳固定。五种不同演替优势树种的气体交换参数显示:早期种具有最高的最大净光合速率(A懈)和光饱和点(LSP),这些生理特征使其在低光环境中表现出较高的碳吸收效率。但较高的光补偿点(LCP)和呼吸速率(Rd)显示马尾松的碳消耗量大。后期种具有相对较低的Amax、R、LCP和LSP,以及较高的表观量子效率(AQY)。这些生理特征说明后期种的耐荫性更强。中期种的光合特性介于两者之间,因此碳吸收与碳消耗的能力介于早期种与后期种之间。 2.林下马尾松达到最大光合速率90%所需时间(T90%Amax)在五种植物中最长,而中期种T90%Amax仅为8分钟,后期种的T90%Amax介于早期种与中期种之间,表明中期种对光斑的响应最快。气孔打开90%所需时间趋势与光合速率(An)相似,但滞后于An。气孔诱导时间长短为早期种>后期种>中期种。说明诱导时间与气孔打开时间呈正相关。马尾松的诱导态(IS60)比中期种高,后期种肖蒲桃也维持着较低的状态,但黄果厚壳桂的IS60在五种植物中最高。推测黄果厚壳桂利用下一次光斑的能力最强。低光条件下马尾松仍然维持较高的羧化效率(CE)、光呼吸速率(Rn)、最大羧化效率(Vcmax)和最大电子传递速率(Vjmax),而后期种的CE、Rp、Vcmax和Vjmax最低。这几项指标均表示,早期种的Rubisco的活性及再生能力最高,而后期种则由于自身耐荫限制光合酶类活性及数量保持在较低水平。同属后期种的肖蒲桃的Rubisco的活性及RuBP再生能力却表现偏向中期种荷木。 3.马尾松42.25%的光能流向光化学反应,而中、后期树种超过45%的光能被耗散,后期树种黄果厚壳桂更是耗散了近67%的光能,可见阴生树种能有效调节光能分配耗散过剩光能。后期种表现了相对较高的脱环氧化水平(DES),马尾松和中期种荷木DES的数值最低。黄果厚壳桂与黧蒴的(A+Z)比其他3种植物比例高,马尾松和荷木仅有3%的(A+Z)。可见后期种和黧蒴通过叶黄素循环耗散过剩光能有效地调节了光能的利用与耗散。除此之外,中后期种较高的β胡萝卜素(βc)含量使其能有效清除活性氧以避免光合机构受到光氧化。 总之由于早期树种的形态结构和生理特性使其在演替后期的低光状态下处于劣势,容易被中期种取代。后期种的强耐荫性以及有效调节光能分配来维持自身的碳平衡,因此能成为森林生态系统的顶级群落。