番茄属自交不亲和与自交亲和物种形成和演化机制的研究

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一般来讲,新物种形成依赖于生殖隔离障碍因子(reproductive isolation barriers,RIBs)的形成和积累。显花植物物种主要分自交不亲和(Self-incompatible,SI)和自交亲和(Self-compatible,SC)两大类群,后者的产生往往是由于自交不亲和性(Self-Incompatibility)的丧失导致,但是其发生和演化机制目前还不是特别清楚。为了研究这个问题,我们以茄科番茄属自交不亲和与自交亲和物种为对象研究了两个类群的分化时间和分子演化机制。第一,我们利用基因组学手段分析了番茄属5个SI和5个SC物种的分化时间,发现它们大约发生在600万年前分化,这与晚中新世时期番茄属物种自然栖息地安第斯山脉的造山运动的发生时间相一致,提示了一种物种分化的地理隔离机制;第二,我们分析了它们的控制自交不亲和性的S-位点编码因子及其相关因子的基因结构,发现SC番茄中S-RNase,SLFs和CUL1发生了不同程度的突变,并且突变基因的数目呈现出与番茄属物种分化时间正相关,提示它们可能作为生殖障碍因子驱动了SI与SC番茄属物种的分化;第三,我们进而采用了遗传挽救的方法发现带有正常功能SLF和CUL1的转基因栽培番茄可以打破与自交不亲和野生秘鲁之间的生殖障碍,产生可育子代,表明它们之间只需要两个生殖障碍因子就可以决定两者的分化;第四,这两个生殖障碍因子仅可以部分打破栽培番茄与自交不亲和潘那利和多毛番茄之间的生殖障碍,提示还有其他生殖隔离障碍因子决定了它们的分化;第五,我们在金鱼草属SI与SC种之间也发现了类似的SLF基因结构变异,而且这两大类群的分化时间大约发生在570万年前,与金鱼草属野生物种自然栖息地比利牛斯造山运动的时间相一致,提示地理隔离与SI和SC物种分化密切相关。综上所述,我们的研究结果表明大约在500-600万年前晚中新世发生的造山运动很可能导致了番茄属和金鱼草属SI种群的地理隔离,同时SI相关基因的突变造成了SI的丢失,促进了它们和SC种之间的分化,并且生殖障碍因子的积累速率经历了一个先慢后快的过程。我们的研究揭示了一种显花植物SI和SC物种形成和分化的新机制,同时也为打破亲和和不亲和物种间的生殖障碍,实现远缘杂交奠定了理论和技术基础。
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