水稻DELAYED LEAF SENESCENCE1(OsDLS1)基因的克隆和功能分析

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水稻是一种重要的粮食作物,其产量与品质性状受到“源”、“库”、“流”三方面因素的调控。叶片是作物主要的源器官,其衰老进程直接影响作物产量品质。适当延迟叶片衰老有助于延长光合作用时间,积累更多的同化产物;但是过度延迟衰老会影响营养物质再利用过程,对产量和品质性状反而具有负面影响。因此,深入研究叶片衰老与作物产量和品质之间的制约关系有助于阐明产量与品质的调控机制,对提高产量、改善品质也具有深远的意义。  通过对叶片衰老和产量性状的观察与研究,我们从水稻突变群体中筛选到一个在自然条件下叶片衰老被显著延迟的突变体,命名为dls1-1(delayed leaf senescence1)。检测叶绿素含量、叶绿体超微结构以及细胞膜透性等衰老指标均证明dls1-1突变体叶片衰老延迟。除了叶片衰老延迟,该突变体还表现出籽粒灌浆率低、千粒重降低、胚乳充实度下降等产量相关性状的显著变化。dls1-1突变体垩白籽粒达80%以上,对其进行扫描电镜和生理研究表明,突变体籽粒中淀粉粒形态异常且堆积松散。进一步研究发现,dls1-1突变体支链淀粉链长分配以及淀粉的糊化特性等品质性状均发生变化。异位表达DLS1,转基因植株表现为株高变矮、分蘖和单穗粒数降低等显著变化。DLS1编码一个可能的糖基水解酶(Glycosyl hydrolase),隶属于糖基水解酶第一亚家族(Glycosylhydrolase family1,GH1)。体内过量表达DLS1的糖基水解酶活性分析显示,DLS1蛋白对葡萄糖苷类具有活性。DLS1基因在幼嫩叶片以及叶鞘中表达量较高,在衰老的叶片中表达量较低。原位结果显示,DLS1基因特异性地表达在幼嫩叶片的维管组织以及灌浆时期连接籽粒的小穗轴、小枝梗部位。  我们的研究结果表明,糖基水解酶基因家族成员DLS1参与了水稻叶片衰老进程的调控,是水稻中一个新的衰老调控基因。同时发现,DLS1的功能缺失所造成的晚衰对水稻产量、淀粉品质以及灌浆过程都具有负面的影响。因此,这些结果暗示,DLS1介导的叶片衰老过程可能通过影响植物衰老后期营养物质向种子的转运过程,对水稻的产量与品质产生影响。我们的发现为衰老与产量品质性状的协同调控机制研究提供了新的靶点基因,拓展了人们对于叶片衰老影响水稻籽粒淀粉形成机制的认识。
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