水稻品种和施肥影响下褐飞虱和根系植食线虫的相互作用机制研究

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目前,陆地生态系统地上部和地下部两个亚系统间的相互作用已成为生态学的研究热点之一。近二十多年来,越来越多的证据表明,陆地生态系统的地上部和地下部亚系统是有机联系的整体,能够以植物为垂直桥梁直接或间接发生相互作用。研究植食者与植物的关系被认为是了解地上部和地下部亚系统相互作用的切入点。地上部和地下部植食者能够通过影响共有的寄主植物的生长和植株内资源的数量和分配而产生相互影响。然而,已有的研究大多关注旱地植物地上部与地下部植食者的交互作用,而对在世界粮食生产中占重要地位的水稻却鲜有涉及。水稻(Oryza sativa)是我国主要的粮食作物,在整个生育期内遭受大量地上部和地下部植食者(虫害)的威胁。其中褐飞虱(Nilaparvata lugens Stal)是我国长江流域、华南及西南地区水稻地上部的主要迁飞性害虫,它通过刺吸式口器从韧皮部吸取汁液,严重危害水稻植株生长及产量。由于水稻的淹水管理能够为湿生动物如植食线虫提供适宜的生境,因此根系植食线虫,例如水稻潜根线虫(Hirschmanniella spp.)成为水稻根系最重要的植食者之一。到目前为止,尚无研究从地上部和地下部角度关注褐飞虱和根系植食线虫的交互作用。此外,作为农业上提高作物产量的两种重要的措施(育种和施肥),种植抗虫水稻品种和采用合理的施肥措施被证实能够显著影响水稻对害虫的抗性,但二者对水稻地上部和地下部害虫的交互作用的影响却很少受到关注。本文通过一系列的盆栽实验,监测褐飞虱和根系植食线虫对水稻生长、植物-根际土壤系统内营养物质分配和土壤线虫群落的影响,探索水稻地上部和地下部植食者的相互作用及其对地上部(水稻品种)和地下部(施肥)调控措施的响应。另外,我们还研究了土壤生物营养类群组成对褐飞虱和根系植食线虫的相互作用的影响。研究结果将有助于完善陆地生态系统地上部和地下部植食者的相互作用机制,并且为指导环境友好型农业管理措施以控制水稻整体虫害提供建议。具体研究结果如下:1.水稻品种和褐飞虱对土壤有效养分和线虫群落的影响褐飞虱对水稻生长的抑制作用随水稻品种的抗褐飞虱能力的增加而减轻。在褐飞虱影响下,感虫和中感水稻品种的茎叶含水量分别下降46%和25%,而中抗和抗虫品种下降20%和1%。四个水稻品种的株高和根系长度也对褐飞虱表现出相似的响应趋势。褐飞虱还引起感虫水稻品种下根际土壤微生物生物量碳和氮、可溶性有机碳和氮、土壤可溶性糖和氨基酸含量的降低(P<0.05),并进一步影响了线虫营养类群所代表的土壤食物网结构,造成食细菌线虫的比例下降了31%而根系植食线虫的比例则上升了28%。对于抗虫水稻品种,褐飞虱作用下根际土壤有效养分和线虫群落均表现出相反的响应趋势(P<0.05)。因此,褐飞虱对水稻植株及根际土壤生态系统的作用依赖于水稻品种抗虫性。在褐飞虱的危害下,抗虫水稻品种更有利于维持根际土壤有效养分水平和抑制根系植食线虫。2.不同褐飞虱危害强度对水稻生长和土壤有效养分的影响褐飞虱危害强度通过调控褐飞虱密度和危害持续时间来体现。不同的褐飞虱危害强度对水稻茎叶和根系生物量、根际土壤微生物生物量碳和氮、土壤可溶性有机碳和氮及土壤无机氮的影响并不相同。在较短的危害时间内(9天),高密度的褐飞虱种群(12头/株)不仅抑制水稻根系生物量(P<0.05),还导致了土壤微生物生物量碳和氮以及可溶性有机碳和氮含量下降(P<0.05),而低到中等的褐飞虱密度(4头琳和8头/株)不影响甚至促进水稻的生物量和根际土壤的有效养分水平。然而,随着危害持续时间的延长(15天),中等和高褐飞虱密度对水稻生长和根际土壤有效养分的抑制作用会逐渐增强,而只有低褐飞虱种群密度表现出显著的促进作用(P<0.05)。该实验结果表明,中低程度的褐飞虱植食作用对植物生长具有促进作用,而这种促进作用会进一步在根际土壤有效养分水平上得以体现,并可能对土壤生物群落造成影响。3.水稻品种和根系植食线虫对土壤有效养分的影响水稻品种对地上部植食者褐飞虱抗性并未影响其对地下部植食者潜根线虫的抗性。在所有水稻品种处理中,潜根线虫的数量在接虫后都显著增加,最终达到接种数量的2.7-3.2倍。这可能与土壤中自由生活线虫的缺失有一定关系。在不同水稻品种间,潜根线虫的数量有所差异(F=3.24,P=0.050),但并不依赖于品种对褐飞虱的抗性,而是与根系中可溶性糖和氨基酸含量表现出一致的趋势。潜根线虫对所有水稻品种的生长、茎叶和根系内可溶性糖和氨基酸含量都起着显著的抑制作用(P<0.001),并且进一步降低了根际土壤中微生物生物量碳和氮、可溶性有机碳和氮以及可溶性糖和氨基酸含量(P<0.001)。尽管抗褐飞虱的水稻品种并未影响潜根线虫的数量,但一定程度减轻了潜根线虫对水稻根系生物量、茎叶内可溶性糖和氨基酸的含量以及根际土壤可溶性糖和可溶性有机碳含量的抑制程度。实验结果表明水稻对褐飞虱和根系植食线虫的综合抗性机制可能十分复杂。4.水稻品种和施肥措施调控褐飞虱对土壤有效养分和线虫群落的影响水稻品种和施肥措施对褐飞虱的数量有着显著的影响(P<0.001)。种植抗虫水稻品种和施用有机肥能够提高水稻植株对褐飞虱的抗性,减轻褐飞虱对水稻生长的抑制作用,以及对根际土壤微生物生物量碳和氮、可溶性有机碳和氮和食微线虫群落的负面影响,并同时抑制根系植食线虫的发展。另外,不论褐飞虱存在与否,施用措施比水稻品种对土壤生态系统的影响更强烈,造成土壤微生物生物量碳和氮(P<0.001)、土壤可溶性有机碳和氮(P<0.001)、土壤中根系植食线虫(P<0.001)、食细菌线虫(P<0.001)和食真菌线虫(P=0.008)的比例的显著变化。与使用化肥相比,使用有机肥后,水稻根系植食线虫的比例显著下降(P<0.001),而食微线虫,特别是食细菌线虫的比例则大大增加(P<0.001)。水稻品种和施肥措施的交互作用对褐飞虱植食作用的影响并不显著,但有机肥和抗虫品种的配合使用无疑将有助于更好的控制水稻整体虫害及维持根际土壤有效养分水平。5.土壤生物营养类群复杂性影响水稻地上部和地下部植食者的交互作用水稻地上部植食者褐飞虱和地下部植食者潜根线虫能够通过影响水稻植株内营养物质的含量与分配而产生强烈的交互作用(P<0.05)。褐飞虱的危害引起水稻内可溶性糖从茎叶向根系方向运移,造成潜根线虫数量的上升了27%。反之,潜根线虫通过取食水稻根系,引起水稻茎叶和根系内可溶性营养物质的全面减少,因而导致褐飞虱的数量下降了28%。褐飞虱和潜根线虫的交互作用受到土壤内其它线虫营养类群(自由生活线虫)的强烈影响。当土壤中其它营养类群线虫与潜根线虫共同存在时,潜根线虫的数量降低至单独存在时数量的21%,因而褐飞虱所受到的来自潜根线虫的抑制作用也得以减轻。土壤内其它营养类群线虫还进一步影响了水稻植株和根际土壤有效养分对褐飞虱和潜根线虫的响应。实验结果证实了根际土壤生物群落营养类群组成对控制水稻整体虫害的重要意义。本研究首次针对水稻地上部和地下部植食害虫的相互关系进行了探索,揭示了褐飞虱和根系植食线虫通过影响水稻植株的生长和资源分配而产生相互作用,并进一步影响根际土壤有效养分和土壤食物网结构。水稻品种、施肥措施以及土壤生物的营养类群组成能显著影响褐飞虱和根系植食线虫间的交互作用。研究结果为完善陆地生态系统地上部与地下部植食者的相互作用机制以及指导农业管理措施以控制水稻整体虫害提供依据。
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