同域生长三种兰科植物的生殖分配和生殖代价研究

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兰科植物是被子植物的四大科之一,不仅以物种丰富和传粉机制多样而著称,而且因富有无花蜜的植物而引人关注(有近三分之一的种不为传粉者提供报酬)。很多研究显示无花蜜植物的结实率显著低于有花蜜植物。生殖是植物的一个关键生活史事件,在资源有限的条件下,植物当前生殖与未来存活、生长和生殖之间可能存在着此消彼长的权衡关系,这种关系被称之为生殖代价。“资源限制假说”认为无蜜(欺骗性传粉)植物的生殖代价可能会比有蜜植物的低,会通过每年频繁的开花、结果来提高总体适合度。为了验证这一假说,本研究以黄龙国家自然保护区内同域生长的两种无花蜜的兰科植物(少花鹤顶兰和广布小蝶兰)和一种有花蜜的兰科植物(二叶匍茎兰)为实验材料,在弄清楚其生殖分配的基础上,探讨生殖代价及其与生殖分配的可能关系。  三种兰科植物的生殖分配策略存在明显的差异。无花蜜的少花鹤顶兰和广布小蝶兰不仅在植株高和叶片数上(营养器官)比有花蜜的二叶匍茎兰的高或多,其花数和唇瓣面积(生殖器官)也比二叶匍茎兰的多或大,尽管二叶匍茎兰的最大叶面积比广布小蝶兰的稍大(少花鹤顶兰的最大)。从生物量干重看,无花蜜的少花鹤顶兰和广布小蝶兰根和花的干重均比有花蜜二叶匍茎兰的高,但二叶匍茎兰的叶和果实干重高于广布小蝶兰(少花鹤项兰为最高)。从总生物量干重看,无花蜜的少花鹤顶兰的最高,无花蜜的广布小蝶兰的最低,有花蜜的二叶匍茎兰的居中。但是,生殖分配比则是无花蜜的广布小蝶兰的最高,无花蜜的少花鹤顶兰的最低,有花蜜的二叶匍茎兰的居中。由此可见,尽管无花蜜植物具有较大的花展示,但其生殖分配比不一定比有花蜜的高,即生殖分配与花蜜的有无没有必然的相关性。  尽管三种实验处理(去花、对照和人工授粉)对三种植物次年的表型性状(叶片大小和/或数目、花的大小和/或数目)无显著影响,但生殖代价却表现出与生殖分配相同的规律。从总体来看,生殖分配比最低的少花鹤顶兰生殖代价(次年存活率和开花率)也最低,而生殖分配比最高的广布小蝶兰其生殖代价也最高,生殖分配比居中的二叶匍茎兰其生殖代价也居中。由此可见,生殖代价与生殖分配成正相关关系。同为无花蜜兰科植物的少花鹤顶兰和广布小蝶兰,二者的生殖适应策略不同。每年结实率最低的少花鹤顶兰,其生殖代价低,可以通过每年频繁的开花来提高总体适合度,而结实率稍高的广布小蝶兰,其生殖代价最高,可以通过间歇性的开花、结果和休眠,把资源分散到一个较长的生活史周期中,这样也可以实现较高的总体适合度。  生殖代价是生活史进化的一个重要理论,影响植物生殖代价的生物和非生物因素很多。本研究通过比较生殖分配和生殖代价在三种兰科植物当中的变化规律,发现二者密切相关,这不仅为深入理解生活史和欺骗性植物的进化提供新的证据,也为被子植物“旗舰”类群兰科植物的群体动态、有效保护和合理利用提供有益的资料。
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