青藏高原特有植物块茎堇菜的繁殖对策

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克隆植物己经成为一个相对独立的研究领域,对克隆植物的研究长期以来只局限于克隆性所导致的那些显而易见的影响方面,如匍匐茎和根茎类草木植物的生理整合、觅食行为和构型的灵活性等,却很少有研究从克隆生长与有性繁殖两个方面同时考察克隆植物繁殖对策以及自然状态下两种繁殖方式间的资源分配策略及其对克隆植物的适应进化与遗传方面的影响。本研究从青藏高原特有克隆植物块茎堇菜的繁殖对策入手,较全面的研究块茎堇菜主要的有性繁殖方式、有性生殖效率、种子萌发特性及其适应性意义;克隆繁殖能力以及对异质性资源的适应性;不同生境中,生物量分配模式,营养生长和生殖生长之间的权衡,有性繁殖和无性繁殖之间的权衡关系。旨在探明青藏高原特有植物块茎堇菜的繁殖对策以及对高寒环境的适应机制,确定繁殖对策进化的选择压力,为研究植物特殊繁育系统的进化机制提供理论依据。主要结论如下:1、块茎堇菜的有性繁殖方式多样,可以形成开放花种子、地上闭锁花种子以及地下闭锁花种子等三种不同类型的种子,具有地上地下结果性,但主要以地上和地下两种类型闭锁花结实为主,地上两种类型的种子通过蒴果弹裂以及蚂蚁搬运进行散布,地下种子随着匍匐茎延伸进行主动扩散,多样的散布机制保证了其在适宜环境中的萌发、生长和繁殖;块茎堇菜三种种子均有一定程度的休眠,萌发率差异显著,其中,开放花种子萌发率极低,低温(5℃)有助于块茎堇菜种子萌发。这些繁殖特性是块茎堇菜对青藏高原严酷环境的独特适应机制。2、块茎堇菜可以通过主根上的鳞茎、根茎、匍匐茎节间以及匍匐茎末端的新鳞茎等多种方式产生克隆后代,但主要以匍匐茎末端的新鳞茎萌发产生分株为主,这种生长对策有效的避免了漫长而寒冷的冬季对分株的威胁,大大降低了分株的死亡率;块茎堇菜克隆构型对外界环境响应较为明显,在低海拔地区,块茎堇菜有效匍匐茎数量较多,其克隆构型趋向于密集型;随着海拔的升高,块茎堇菜有效匍匐茎数量逐渐减少,导致其分枝角度增大,其克隆构型逐渐向游击型过度;异质性生境中,块茎堇菜通过改变匍匐茎和鳞茎的形态参数,不仅将较多的摄食位点选择性地放置到资源较丰富的微生境内,而且有利于把其末端产生的鳞茎安置在微生境中适当的微斑块上,便于鳞茎萌发产生分株时对资源的获取,具有确定分株空间位置的功能。3、块茎堇菜的繁殖分配对异质性资源响应明显,在群落结构复杂,资源丰富的生境中,块茎堇菜的繁殖趋向于对有性繁殖的投资;而群落结构单一,资源贫乏时,则趋向于对克隆生长的投资。随着海拔的升高,对有性繁殖的生物量分配逐渐减少;而对克隆生长的生物量分配都在增加,但是与海拔高度没有一致性变化。一年内块茎堇菜的总生物量积累与环境和资源条件有关,植被覆盖度高,资源相对有限时,生物量积累少;植被盖度低,资源相对充足时,生物量积累多。在CH果期,块茎堇菜根系与茎叶、根系与有性繁殖以及有性繁殖与克隆生长之间均表现出明显的权衡关系;而在CL果期,块茎堇菜各构件之间的相关关系难以确定。
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