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由于水生植物在水生生态系统中的重要作用,研究水生植物的繁殖特点与环境的关系对于更好地了解水生植物,以及根据环境的需要采用不同的工具种或种植方法具有重要意义。由于菹草是常见的水生态恢复工具种,而其石芽在繁殖中又具有重要的地位,了解石芽对于种群繁殖和分布的意义能够对未来的治理提供理论基础。浮力作为水生植物繁殖体的重要特性,在很大程度上能够决定种群的分布,然而这一特性,以及这一特性和繁殖体其他特性,乃至和环境的关系在之前的研究中没有得到足够的重视。本研究旨在从这一相对较新的角度切入,为更加全面的了解菹草石芽的繁殖特性提供新的视角和信息。 传播(dispersal)和建群(establishment)是植物繁殖的两个重要方面。传播指的是繁殖体(如,种子、果实等)脱离母体后的过程;建群指的是繁殖体开始萌发,生根,使用母体的营养储备最终长成一个独立个体的过程。Derek(2007)提出了传播悖论(dispersal paradox),即植物的传播能力通常和其入侵能力成反比,也就是说传播能力强大的植物,其入侵能力往往相对较弱。Derek从竞争的角度解释了这种观点:在入侵开始的建群阶段,各个种都处于低密度种群的状态,在这个时候,Allee effect(当种群大小或密度低于一定数值时,种群的适合度与种群大小或密度之间存在正相关的现象)将成为影响建群过程的重要因素。而传播能力较强的种,由于传播距离更远,导致分布更加的分散,因此初始种群密度较低。我们实验的从另一个角度,提供了导致这种现象的另一个原因:即使在同一个种中,那些传播能力更强的个体,其建群能力往往相对较弱。 结合本文的实验结果和讨论,我们不难发现菹草石芽的浮力特性是其传播并实现繁殖的重要方面。在同一生境下产生的石芽,浮力大的石芽表现出的萌发活性较高,但萌发出的幼苗不如下沉的石芽萌发出的强壮。在不同的环境下,菹草会产生不同比例的两种石芽:高营养环境下的菹草产生了更多的浮芽;而低营养环境下的菹草产生了更多的沉芽。比较不同营养条件环境(高营养和低营养)下产生的两种石芽的萌发特性,我们得到了和我们预期相符合的结论:含有更多漂浮石芽的太湖石芽(来自相对高营养条件)比起含有更多下沉石芽的梁子湖石芽(来自相对低营养条件)表现出更快的萌发速度,但萌发出的幼苗不如梁子湖石芽的强壮。这些结论提示我们,两种石芽的不同比例很可能体现的是植物的不同倾向性的繁殖策略:在高营养条件下,菹草通过更多的产生传播能力强而建群能力较弱的石芽,实现快速占领尽可能多的无竞争或低竞争生境的策略;而在低营养条件下,菹草通过产生更多的传播能力相对较弱但竞争潜力较强的石芽来加强后代在生境母体周围地区的竞争能力。 此外,本文的研究还表明菹草石芽的浮力是可以改变的,而且这种改变具有巨大的适应环境的意义:在本文的研究中,原来漂浮的已萌发菹草石芽在遇到高温、强光的不利条件下,全部沉入水底,并进入了近乎停止继续生长的阶段;而在我们的实验中,当环境条件变得适合石芽生长时,那些停止生长的石芽又恢复了生长,并且有部分的石芽重新浮上了水面。根据这一观察,本文很有理由认为:菹草石芽的浮力变化很可能是菹草适应环境的重要途径,通过减少组织孔隙度增加石芽的密度,石芽可以逃离水面上的不良条件(高温和强光照),沉入水底相对安全的环境中并进入缓慢生长的阶段(很有可能类似休眠阶段),并在条件合适时继续漂浮(传播)或萌发(建群)。 虽然植物行为学(Plant behavior)也是生物学的一个分支,但是仅仅基于我们这个实验中的结果,我们并没有充分的证据认为这是一种植物的行为。在更多的证据提出前,我们倾向于还是从相对被动适应环境的角度解释这种浮力调整。在比较了三个实验的结果后,我们有理由相信,这种浮力变化,不论是不同环境下产生的不同沉浮比变化(整体的),还是一个石芽在不同环境条件下的浮力变化(个体的),是和石芽的新陈代谢相关的:萌发的较快的石芽中,可溶性糖的指标往往都更高,而游离氨基酸的含量更低;在第三个实验中,萌发过程更活跃的石芽呼吸强度更高。基于这些结果,我们可以推测很有可能是更高新陈代谢水平下的更强呼吸作用所产生的气体起到了调节石芽浮力的作用。虽然在我们的实验中并未直接证实,但是我们有理由猜测新陈代谢强度更高的植物产生新陈代谢强度更高的石芽,这些石芽的密度往往更小,浮力更大。我们观测到的高营养条件下产生更多漂浮石芽的现象,很可能和这一机制有关。 综上所述,石芽的浮力特性代表了其对环境的适应:漂浮的石芽倾向于更快的萌发;而下沉的石芽则倾向于较慢萌发,但产生更强壮的后代。漂浮和下沉石芽分别代表倾向于传播和竞争的两种策略。在传播过程中如果遇见高温强光的不良条件,石芽可以通过调节呼吸强度改变自己密度,从而改变浮力以躲避不良环境的影响,并且在条件适合时可以重新萌发。