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肉豆蔻科(Myristicaceae)全世界约有21属,近500种。肉豆蔻科曾被放置于木本毛莨目(Ranales)中,但近年来它被认为与番荔枝科、木兰科及三个单属科(Degeneriaceae、Eupomatiaceae和Himantandraceae)同属于木兰目,处于木兰目的基部位置,是其他5个科的姊妹类群。认识该科各方面的性状对研究木兰目类群特征的演化有直接影响,因而肉豆蔻科的研究一直受到植物学家的关注,尤其是对该科属间关系的研究。然而由于对该科的形态特征认识不够全面,分子信息也不足以解决该科各属之间的关系,因此肉豆蔻科属间的关系至今都没有强而有力的支持。解决这些问题关键是挖掘新的分类学证据。
本文观察了滇南风吹楠的花粉形态,并选取肉豆蔻科5个属的代表种,利用扫描电镜和光镜等技术,研究了这些类群的叶表皮形态。主要研究结果如下:
1、滇南风吹楠的花粉形态
采用光镜、扫描电镜和透射电镜对滇南风吹楠(Horsfieldia tetratepala C.Y.Wu)的花粉形态进行观察。滇南风吹楠的花粉粒呈单粒存在,远极面观为椭圆形,近极面观大体为三角形,为不等极,两侧对称。花粉粒具一条远极单萌发沟;花粉大小为19.90(15~21)μm~22.50(20~25)μm。花粉粒外壁纹饰为网状,网脊平均宽度为0.29μm;网眼形状不规则,大小差异较大。在透射电镜下,花粉外壁可分为覆盖层、柱状层和基层,基层占外壁厚度的1/2。外壁-2明显,且厚度不均匀。内壁可分为3层。在远极面萌发沟区域,外壁逐渐减薄,最后消失,仅残留内壁。风吹楠属的花粉形态特征是一致的,而与亚洲分布的其它属的花粉形态有差别,与其它属的分类界限是明确的。
2、肉豆蔻科叶表皮形态
所观察的5个属的种类表皮细胞排列都很整齐,表皮细胞多边形或不规则形,垂周壁垂直或波状。表皮细胞覆盖角质层且仅远轴面具气孔,气孔器类型为平列型或无规则型,平列型具2~5个副卫细胞;有些种具星状毛。肉豆蔻科植物气孔器、角质层纹饰和表皮毛特征在属之间差异比较明显,本研究中亚洲分布的4个属,每个属都有其独特的形态特征:红光树属具有特殊的星形气孔开口;风吹楠属具明显的气孔外拱盖;肉豆蔻属气孔下陷,周围4~11个表皮细胞排列成环状呈拱形覆盖在气孔上,形成一个环形的开口:Gymnacranthera气孔的2个副卫细胞形成圆顶形包围着2个保卫细胞。所以叶表皮形态可以作为划分属的重要依据,具有重要的分类学意义。
3、肉豆蔻科起源、系统发育和属间关系的讨论
结合肉豆蔻科的形态学、孢粉学等各种重要特征,以及这些特征在分类学和系统发育学研究中的意义,本研究认为亚洲分布的属花粉性状较为进化,支持肉豆蔻科并非亚洲起源的观点;通过形态学的比较认为肉豆蔻科和番荔枝科的亲缘关系最为密切;对肉豆蔻科分布在亚洲的4个属气孔结构的比较,认为红光树属为最为进化的属。