芭蕉科分子系统及侧穗凤仙花复合体遗传结构研究

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栽培香蕉作为世界上最重要的水果之一,其主要起源于芭蕉科(Musaceae)芭蕉属(Musa)物种M. acuminata各亚种间的杂交或M. acuminata与M. balbisiana的种间杂交。为了对栽培香蕉的遗传育种与改良提供可靠的依据,迫切需要我们对芭蕉科的分子系统发育进行探讨。   芭蕉科是典型的热带分布类群,该科共包括三个属,即地涌金莲属(Musella)、象腿蕉属(Ensete)和芭蕉属(Musa)。其中芭蕉属又根据形态学特征与染色体基数分为五个组,即Rhodochlamys组(x=11)、Musa组(x=11)、Callimusa组(x=10)、Australimusa组(x=10)和Ingentimusa组(x=7)。虽然芭蕉科的传统分类系统得到了广泛认可,但在芭蕉属内各组间与种间的亲缘关系仍不清楚。本研究对代表芭蕉科三个属的36个物种共42个个体和4个外类群物种进行了核基因(ITS)与叶绿体(atpβ-rbc L、rps16和trn L-F)片段测序,并结合从Genbank下载的象腿蕉属和地涌金莲属6个物种共10个个体的ITS和trn L-F序列进行分子系统学研究。根据分子系统发育分析显示,芭蕉科是一个单系类群。在该科内,包括两个主要的谱系:第一个谱系由象腿蕉属和地涌金莲属物种组成,第二个谱系只包括芭蕉属物种。因此,本研究支持将芭蕉科分为三个属,即地涌金莲属、象腿蕉属和芭蕉属。此外,在由芭蕉属物种所组成的谱系中,包括两个主要的分枝,第一个分枝为染色体基数x=11的Musa组和Rhodochlamys组,另外一个分枝为x=11/9/7的Callimusa组、Ingentimusa组和Australimusa组。基于该结果,我们不支持将芭蕉属分为五个组,而建议将该属分为两个组,即将Musa和Rhodochlamys合并为一个组,将Callimusa、Ingentimusa和Australimusa合并为一个组。   栽培香蕉是由其野生亲本M.acuminata(提供A基因组)的种内各亚种间杂交或M.acuminata与M.balbisiana(提供B基因组)的种间杂交而来。根据形态学性状和基因组的来源,栽培香蕉分为AA、AB、AAA、AAB、ABB等基因型。在本研究中,我们对栽培香蕉及其野生亲本进行了广泛取样,然后对Adh1和Waxy这两个与农学性状相关的基因进行遗传多样性检测,并分别构建了这两个核基因与叶绿体片段(Mat K和trn L-F)的分子系统树。根据Waxy和Adh1基因的分子系统树显示,栽培香蕉及其野生亲本聚成了两个主要的谱系。第一个谱系由野生亲本M.balbisiana和栽培香蕉中来源于M.balbisiana的等位基因组成。另一个较大的谱系由野生亲本M.acuminata的所有亚种、M.schizocarpa与栽培香蕉中来源于M.acuminata和M.schizocarpa的等位基因组成。在这个较大的谱系内,各栽培香蕉品系分别与不同的M.acuminata亚种聚在一起,而在叶绿体分子系统树中也显示各栽培香蕉品系具有不同的母本。因此,我们推测栽培香蕉是从其野生二倍体亲本多次独立起源。此外,在对Waxy和Adh1基因进行遗传多样性统计分析时发现,虽然栽培香蕉与其野生亲本在沉默位点(silent site)、同义突变位点(synonymoussite)和全部位点(total site)上并没有显著差异,但在非同义突变位点(nonsynonymous site),栽培香蕉的遗传多样性比其野生亲本明显要低,这表明这两个基因的功能在驯化的过程中受到了限制。   凤仙花属(Impatiens)隶属于凤仙花科(Balsaminaceae),共包括900多个物种,广泛分布于世界热带与温带地区。我国西南地区是本属的分布和分化中心之一。在峨眉山14种凤仙花物种中,侧穗凤仙花(I.lateristachys)与I.faberi、I.imbecilla和I.oxyanthera亲缘关系非常近,构成了一个物种复合体。本研究先从I.lateristachys中开发出13对具有多态的微卫星引物,然后从中挑选出5对通用性较好的引物对该复合体4个种18居群251个个体进行遗传结构分析。根据遗传多样性分析显示,I.lateristachys(Ho=0.56,NA=46)和I.oxyanthera(Ho=0.66,NA=40)的遗传多样性较高,而I.faberi(Ho=0.22,NA=18)和I.imbecilla(Ho=0.21,NA=14)的遗传多样性较低。此外,根据Population和Structure软件分析显示这四个凤仙花物种彼此独立聚成四个单系,表明这四个物种存在明显的遗传分化。本研究为将来深入探讨该复合体的物种形成模式奠定了基础。
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