阿根廷滑柔鱼的产卵策略研究

来源 :上海海洋大学 | 被引量 : 8次 | 上传用户:chengleitao
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阿根廷滑柔鱼是西南大西洋的重要经济种类,是我国远洋鱿钓渔业的主要捕捞对象。它具有生命周期短、生长快、终生一次繁殖等特点,其资源量取决于补充群体。目前,关于该种群产卵策略研究,主要基于相似种群策略的相似推测,或者基于生态系统的r/K策略选择鉴定,具体的基于卵巢发育和卵母细胞发生及生殖投入的产卵策略的基础研究尚处于空白。为此,本文根据我国远洋鱿钓渔船于2012年12月至翌年3月和2014年4-6月渔汛期间随机采集的阿根廷滑柔鱼样本,采用卵巢组织学切片技术和组织能量测定技术,结合形态学和解剖学观察分析,初步研究阿根廷滑柔鱼的产卵策略,主要包括分析阿根廷滑柔鱼的繁殖生物学特征、繁殖力和卵巢卵母细胞的形态生长及其排卵类型;科学描述并界定卵巢发育和卵母细胞发生的组织学特征,确定阿根廷滑柔鱼卵巢的组织学发育时期、卵母细胞发生时相及其成熟规律,以及与海洋环境生态因子的关系;分析肌肉和性腺等组织的能量密度及能量积累分配,以及生殖投入方式,探讨能量积累分配与海洋环境生态因子的关系,确定影响生殖投入的主要因子。主要结果如下:(1)繁殖生物学。阿根廷滑柔鱼雌雄个体胴长分别为158-344mm和140-289mm,体重分别为72-814g和56-655g。雌性个体大小组成呈两个峰值区间分布,第一个峰值区间胴长为190-230mm,体重为100-200g,该峰值区间个体以2012年12月至翌年3月采集的样本为主;第二个峰值区间胴长为260-300mm,体重为490-640g,该峰值区间个体以2014年4-6月采集的样本为主。雌雄比例为1.16:1,雌雄个体间的比例不存在显著性差异。不同月份间雌雄占比差异性显著,2012年12月至翌年1月,雌性个体数量占绝对优势;2013年2-3月,雌性个体比例下降,并在3月时比例最低;2014年4-6月,均以雌性个体数量为多。不同胴长组间雌雄比例的差异性显著,雄性个体在胴长<180mm时和250-260mm时占比较高,而雌性个体在胴长≥270mm时占有相对高的比例。雌性样本中,未成熟个体占比为67.33%,成熟个体占比为29.77%,繁殖个体仅为2.90%;随着月份推移,性腺未成熟个体比例在2012年12月至翌年2月逐渐递增,在2014年4-6月则逐渐递减;性腺发育成熟个体在2012年1月比例最高,次之为2014年5月,成熟个体胴长大小呈双峰区间分布;繁殖产卵个体仅出现在2012年12月至翌年3月。雄性样本中,未成熟个体占比为40.22%,成熟个体占比为47.69%,繁殖个体占比为12.09%;性腺发育未成熟个体在2013年2月的比例最高,次之为3月;性腺发育成熟个体在2012年12月至翌年3月比例逐渐递增,在2014年4-6月则逐渐递减;繁殖产卵个体在2013年3月时比例最高,2014年4-6月均没有繁殖产卵个体。雌雄个体的性腺指数分别为0.06%-17.80%和0.93%-15.30%,不同月份间雌性个体的性腺指数均存在显著性差异,均在2013年2月时性腺指数最小。雌性个体的缠卵腺指数为0.015%-12.66%,缠卵腺指数最小值见于2月份。雄性个体的精荚复合体指数为0.089%-6.31%,2月份的指数值最低。再次证明12月至翌年2月、5-6月均为阿根廷滑柔鱼的繁殖产卵期。(2)繁殖力及其排卵类型。阿根廷滑柔鱼种群的潜在繁殖力,生理性发育期时为48.08-126.43千个,性腺发育成熟期时为49.96-134.77千个,繁殖产卵期时为25.38-65.45千个,生理性发育期和性腺成熟期个体的潜在繁殖力大小基本一致。潜在繁殖力与个体胴长呈幂函数关系,与个体体重的相关关系不显著。性腺发育成熟期,输卵管载卵量为潜在繁殖力的4.04-24.75%,平均占比为8.57%;繁殖产卵期时为潜在繁殖力的3.27-30.10%,平均占比为20.91%。相对繁殖力为177-572个/克,随着性腺发育成熟和繁殖产卵,相对繁殖力呈下降趋势。潜在繁殖投入指数为0.083-0.285,性腺成熟期指数略高于繁殖产卵期,但两者不存在显著性差异。卵巢卵母细胞长径为0.08-1.81mm,不同性腺成熟度卵母细胞长径大小差异性显著,然而性腺发育成熟期IV-VI期的卵母细胞长径大小没有显著性差异。生理性发育期和性腺发育成熟期,卵巢卵母细胞大小分布呈双峰型分布,两个时期的第一峰值区间均为0.45-0.75mm;生理性发育期至性腺成熟中期(III-V期)的第二个峰值区间为0.95-1.35mm,性腺成熟后期(VI期)的第二个峰值区间为1.15-1.45mm。繁殖产卵期,卵巢卵母细胞大小分布呈一侧单峰型分布,峰值区间为0.45-0.65mm,0.75mm以上的卵母细胞大小呈多个梯级下降分布。输卵管成熟卵子长径为0.94-1.68mm,长径大小呈单峰区间分布,峰值区间为1.15-1.35mm。研究表明,阿根廷滑柔鱼卵巢卵母细胞发育为批次同步发育,批次成熟排卵,每次排卵后潜在繁殖力及其排卵量逐渐减少。(3)卵巢发育及卵母细胞成熟模式。阿根廷滑柔鱼卵巢发育的组织学定义分为6个时期,卵母细胞发育分为5个时相,排卵后空滤泡可以作为卵巢时期划分的一个重要标准。卵巢一次性发育,随着卵巢发育时期推移,卵巢切面时相卵母细胞的个数占比和面积占比均表现为逐步前移的单峰型。第I时期卵巢,以第1时相、第2时相卵母细胞为主,次之为卵原细胞,以及少量的早期第3时相卵母细胞;生殖细胞大小分布呈单峰区间分布,以平均胞径50-250um的卵母细胞为主。第II时期卵巢,第2时相卵母细胞进入盛期,生殖细胞大小呈单峰区间分布,以平均胞径100-250um的卵母细胞为主。第III时期卵巢,第3时相卵母细胞进入盛期,出现少量的第4时相卵母细胞,以平均胞径为100-300um的卵母细胞为主。第IV时期卵巢,第4时相卵母细胞进入盛期,部分卵母细胞发育为第5时相卵母细胞,生殖细胞的大小分布出现3个小峰值区间,分别是平均胞径为150-250um、300-350um和400-450um的卵母细胞。第V时期卵巢,第5时相卵母细胞进入盛期,卵原细胞和第1时相卵母细胞消失;该时期生殖细胞发育生长迅速,以平均胞径为450-650um的卵母细胞为主,并出现第4个小峰值区间,即平均胞径为800-900um的卵母细胞。第VI时期卵巢,第5时相卵母细胞不断发育为成熟卵子,排卵后空滤泡和退化卵母细胞数量增多;以平均胞径200-400um和650-900um的卵母细胞为主,并出现成熟卵子的小峰值区间,即平均胞径为1100-1150um的卵母细胞。卵巢发育与海表面温度、叶绿素浓度等海洋环境因子存在显著的相关关系。在海表面温度<10℃时卵巢发育水平较高,>10℃时卵巢发育水平相对较低。在叶绿素浓度≈0.50mg/m3时,卵巢发育水平相对最低;在叶绿素浓度≈0.80mg/m3时,卵巢发育水平相对最高。研究表明,阿根廷滑柔鱼属间歇性终端产卵者,性腺成熟前卵巢卵母细胞同步成熟,成熟后卵巢卵母细胞批次成熟排卵;卵巢发育与月份的相关性显著,2月份可能是该属种的一个繁殖产卵高峰期。(4)组织能量积累及其生殖投入。阿根廷滑柔鱼雌性个体的足腕、胴体等肌肉组织和卵巢、缠卵腺、输卵管复合体等性腺组织,以卵巢组织的能量密度最大,次之为输卵管复合体,缠卵腺组织的能量密度最小。不同性腺成熟度等级,胴体、足腕和缠卵腺等组织的能量密度均不存在显著性差异,卵巢和输卵管等组织的能量密度则差异性显著。胴体、足腕等肌肉的组织能量均在性腺成熟度III期时达到最大值,卵巢组织能量在性腺成熟度V期时达到最大值,缠卵腺组织能量随着性腺发育逐渐增大,输卵管复合体组织能量在性腺成熟度IV-VI期时迅速增大。在同一性腺成熟等级,足腕、胴体等肌肉组织的能量占比较高,卵巢、缠卵腺、输卵管复合体等性腺组织的能量占比相对较低。然而随着性腺生长发育,肌肉组织的能量占比逐渐下降,性腺组织的能量占比逐渐增加。在性腺成熟度III-V期时,雌性个体肌肉组织能量部分转化用于性腺组织的生长发育,但不影响肌肉组织完整性,生殖投入方式类与间歇性产卵者相一致。足腕、胴体等肌肉组织能量积累变化与叶绿素浓度、海平面高度等环境因子关系密切,两者在叶绿素浓度≈0.46mg/m3时能量积累最小,在≈0.61mg/m3时相对较大。同时,胴体组织能量积累与海表面温度呈负相关关系,足腕组织能量积累则随着月份推移逐渐递增。卵巢、缠卵腺、输卵管复合体等性腺组织能量积累变化均与叶绿素浓度、海域等存在显著的相关关系。卵巢和缠卵腺组织能量在叶绿素浓度≈0.46mg/m3时能量积累最小,在≈0.85mg/m3时最大;输卵管复合体则与叶绿素浓度呈正相关关系。此外,卵巢和缠卵腺在海平面高度≈-42m时组织能量积累最大,输卵管复合体组织能量随着海表面温度上升呈显著地下降趋势,在≈10℃时积累最小。研究表明,生殖能量投入主要来源于饵料摄食,在一定程度上海平面高度及海表面温度也影响性腺组织的能量积累。(5)产卵策略分析。研究表明,12月至翌年2月和5-6月均为阿根廷滑柔鱼的繁殖产卵期,并且2月份是一个繁殖高峰期。卵巢一次性发育,潜在繁殖力较高,新生卵母细胞在组织学第V时期时停止生长;性腺未成熟时卵巢卵母细胞同步成熟,成熟后卵巢卵母细胞批次成熟、批次排卵,排卵量批次减少,为间歇性终端产卵者。同时,生殖投入主要来源于饵料摄食,卵巢发育和组织能量积累均与叶绿素浓度密切相关;海表面温度≈10℃是该属种生殖发育的一个重要海洋环境参数指标。
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