华南泥盆纪F-F事件的特征与致因:来自高分辨率牙形石生物地层及化学地层的证据

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晚泥盆世弗拉期-法门期(F-F)之交是地质历史上生物和环境演变的一个重要转折期,显生宙五大灭绝事件之一的F-F事件(或称Kellwasser事件)最引人瞩目,该事件不仅造成了生物多样性大幅度下跌,而且对生态系造成了重大创伤。华南上泥盆统良好的地层学研究(包括生物地层、化学地层、旋回地层等)积累为探索F-F事件生物灭绝过程、成因机制提供了重要的理论基础。本文以构建华南晚泥盆世F-F之交高分辨率牙形石生物地层为基础,以基于牙形石氧同位素的古温度研究为切入点,辅以碳同位素、微球粒以及微相等研究内容综合探讨F-F之交生物与环境之间的相互作用。为此,本文选择了以斜坡相的广西桂林杨堤剖面和盆地相的广西武宣南峒剖面进行了综合研究,在F-F之交生物灭绝过程及其环境背景方面取得了如下成果和认识:在斜坡相的广西桂林杨堤剖面中,本研究从香田组至五指山组下部进行了厘米级的系统采样,在53.3 m厚的地层中共采集了91个牙形石样品,总重量为344.0kg,其中包括F-F界线层(约1.9 m厚)附近的样品数量21个,获得18135枚台形牙形石分子(P1分子),其中保存完整的有11828枚。通过系统的古生物学研究共鉴定出牙形石Palmatolepis, Polygnathus, Icriodus, Ancyrodella, Ancyrognathus及Pelekysgnathus 6属43种、13亚种(不包含在种内)。依据丰富的牙形石资料,本文对沿用20年之久的5个牙形石带界线进行了系统修订,并新识别出1个牙形石带,自下而上牙形石序列依次为:上Pa. rhenana带;Pa. linguiformis带;下Pa. triangularis带;中Pa. triangularis带;上Pa. triangularis带;下Pa. crepida带。依据新的牙形石数据,本文对杨堤剖面最初确定的牙形石生物带的底界进行了从几十厘米至十几米不等的移动:上Pa. rhenana带底界下移1430 cm至香田组底部;Pa. linguiformis带底界下移580 cm至角砾灰岩上覆地层(13层)底部;下Pa. triangularis带底界(F-F界线)下移88 cm至香田组顶部;中Pa. triangularis带底界下移110 cm至五指山组底部;上Pa. triangularis带底界确定于49层底部(距五指山组底431 cm);下Pa. crepida带底界确定于63层底部(距五指山组底2127 cm),由于目前的样品中没有发现Pa. termini,其顶界暂时无法确定。在盆地相的广西武宣南峒剖面中,本研究从榴江组顶部至五指山组下部进行了厘米级的系统采样,在35.46 m厚的地层中共采集了75个牙形石样品,总重量为290.4kg。在南峒剖面总计获得3549枚台形牙形石分子(P1分子),其中保存完整的有2205枚。通过系统的古生物学研究共鉴定出牙形石Palmatolepis, Polygnathus, Icriodus, Ancyrodella, Ancyrognathus及Pelekysgnathus 6属32种、9亚种(不包含在种内)。根据新获得的牙形石数据,本文将原来的5个牙形石带界线进行了系统修订,自下而上牙形石序列依次为:下Pa.rhenana带;上Pa. rhenana带;Pa. linguiformis带;下Pa. triangularis带;中Pa. triangularis带。依据新的牙形石数据,对原牙形石带底界进行了数米的移动:下Pa. rhenana带底界至少要下移4.9 m以上;上Pa. rhenana带底界下移5.0m左右;Pa. linguiformis带上移5.3 m左右;下Pa. triangularis带底界(F-F界线)上移5.7 m左右;中Pa. triangularis带底界上移1.0m左右。在杨堤剖面F-F界线层中,本文根据牙形石、介形类和竹节石等浮游生物丰度和分异度的变化,同时与国外相应的上Kellwasser事件层进行了厘米级的精细对比,精确识别出了上Kellwasser事件层,并提出了浮游生物两幕式的灭绝模式:第一幕发生于上、下Pa. linguiformis亚带之交,牙形石总量发生大量锐减,以牙形石Pa. linguiformis消失为标志,先后消失的分子有:Pa. eureka, Pa. rhenana, Pa. nasuta, Pa. gigas gigas, Pa. g. paragigas, Pa. g. extensa, Ancyrodella ioides, Ad. nodosa等,与此同时Icriodids也表现出首次富集;第二幕正好发生于灰褐色泥灰岩层(对应于国外上Kellwasser顶部的黑色页岩)之下,以大量弗拉期牙形石分子的消失为标志,灭绝的分子包括Polygnathus webbi, Pol. decorosus, Pol. lodinensis, Pol. macilentus, Ad. curvata, Pa. rotunda等,同时伴随介形类、竹节石大量的锐减。综合前人对珊瑚、腕足类、介形类为代表的底栖生物的研究结果和本文中浮游生物的灭绝特征,本文认为华南上Kellwasser事件层中生物(底栖和浮游)灭绝过程分为三幕:第一幕,大量的腕足类(无洞贝类为主)灭绝于上Kellwasser事件层底部,对应于Sandberg等提出的事件6,代表了缺氧事件的开始;第二幕,大量的牙形石(Palmatolepids为主)灭绝于上、下Pa. linguiformis亚带之交,并对应Sandberg等总结的海平面进一步变浅的事件8;第三幕,大量的底栖生物(四射珊瑚和介形类为主,少量的无洞贝类)和大量的浮游动物(牙形石以Ancyrodellids、Polygnathids为主,浮游介形类Entomozoids,竹节石Homoctenids)灭绝于上Kellwasser顶部的黑色页岩层底部,此幕既对应于Schindler,总结的事件C,同时也对应于Sandberg等提出的事件9,即代表了F-F生物大灭绝事件。根据前人对杨堤剖面的轨道旋回地层的研究结果,本文对整个上Kellwasser事件层和第三幕灭绝延续的时间进行了初步估算,结果分别为~200 kyr和16-18kyr。新构建的高分辨率牙形石生物地层不仅提供了高精度的时间框架,也改变了以往对生物-环境事件的解释。桂林杨堤剖面和武宣南峒剖面的碳酸盐岩无机碳同位素数据表明,F-F之交存在两次碳同位素正偏:(1)上Kellwasser事件层中碳同位素正偏移幅度分别为2.2‰(杨堤剖面)和3.1‰左右(南峒剖面);(2)中Pa. triangularis带底部碳同位素正偏幅度分别为2.4‰(杨堤剖面)和3.1‰左右(南峒剖面)。杨堤剖面碳同位素变化趋势与前人基本一致,只是在新的生物地层框架下最大偏移值出现的时间更早。南峒剖面的正偏现象改变了长期以来坚持负偏移的认识,同时也说明F-F之交的正偏移具有全球一致性。两次碳同位素的正偏显示了F-F之交存在缺氧和较高初级生产力的现象;而上Kellwasser事件层下部的碳同位素负偏以及同时期的升温事件则代表了晚泥盆世的火山活动。杨堤和南峒剖面之间的碳同位素深度梯度演化结果表明,华南F-F之交海水存在分层和混合现象,并与气候存在明显耦合关系:升温对应于海水分层,降温对应于海水的混合。上Kellwasser事件层中负的碳同位素深度梯度值表明,该时期的海水存在强烈混合现象。在杨堤剖面上通过酸解法获得了大量保存完好直径为150μm左右的磷质微球粒,球状、扁球状或椭球状,球体外表面光滑,并发育脐状浅凹,球体为实心,内部由浅色的磷灰石和深色的有机质相间分布形成同心环带结构。所有磷质微球粒与牙形石共同保存,而磷质微球粒的丰度明显低于同层位的牙形石。显微激光拉曼微区分析表明:磷质微球粒的外壳和内核的拉曼光谱特征分别与牙形石Palmatolepis sp的齿片和齿台十分类似。此外,磷质微球粒的富集与藻类生物繁盛在时间上基本一致,而滞后于海水营养盐激增。基于磷质微球粒与牙形石在丰度的相关性、成分的相似性以及与鱼类耳石在形态和结构特征方面的相似性,本文认为磷质微球粒可能是某种鱼类动物的耳石,其形成可能与海水富营养化有关。在杨堤剖面,通过TC-EA高温还原同位素质谱法分析测试了106个牙形石氧同位素样品。在高分辨率牙形石生物地层框架下,首次在华南建立了F-F之交的高分辨率古温度曲线。其结果表明华南F-F之交温度变化范围为27℃~36℃,并在Pa. linguiformis带内出现了4次冷-热交替变化。Pa. linguiformis带顶部的两次快速(~200 kyr)、大幅度(7~8℃)的温度异常事件对应于华南两幕主要的生物灭绝:(1)Kellwasser事件层下部的大幅度(-7℃)、快速(~200 kyr)升温事件对应于第一幕生物灭绝;(2)Kellwasser事件层中的大幅度(~8℃)、快速(~200 kyr)降温事件对应于第三幕生物灭绝,即灭绝主幕。气候变化不仅影响着生物的多样性,而且与碳循环密切相关。从Pa. linguiformis带至Pa. crepida带,无机碳同位素与牙形石氧同位素出现了相同的变化趋势,且偏移的时间略早于牙形石氧同位素,这说明F-F之交大气CO2分压(pCO2)的变化主导了气候变化。综合以上数据将F-F之交生物与环境之间的关系解释为:火山活动造成快速、大幅升温,导致了缺氧和海平面上升,引发了第一幕以浅水生物为主的生物灭绝;而后造山事件不仅增加了陆源营养物质的输入,同时也促使气候由热变冷;变冷的气候和强烈的海水扰动增强了底层与浅层海水的循环,从而进一步使浅水层中的营养物增加和含氧量降低,导致了海水富营养化,诱发了赤潮、菌藻类繁盛等海洋生态效应,进而造成浅层和深层海水缺氧、缺光、毒化,最终导致了浅水和深水生物大灭绝。
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