红光和CO2加富下丛枝菌根促进番茄对磷吸收的机制

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光不仅是植物光合作用的能量来源,还是参与调控植物生长发育和逆境胁迫响应的重要信号。CO2是植物进行光合作用的主要原料,CO2浓度直接影响着植物的光合速率,植物生长发育和抗逆性等。磷是植物生长发育的必需元素,影响着作物的品质和产量。近年来农业生产导致了土壤中磷元素的匮乏,限制了植物的生长发育。丛枝菌根与植物共生促进土壤中水分和矿质元素的吸收,特别是磷元素。目前,CO2加富和红光对植物生长发育和抗逆性等方面的研究有很多,但是CO2加富和红光对丛枝真菌和磷胁迫的影响鲜有报道,具体的分子机制更需探索。本实验以重要的设施蔬菜番茄(Solanum lycopersicum L.)为研究材料,利用嫁接、GUS染色、台盼蓝染色以及RNA干涉技术,从菌根侵染密度、植株磷含量、植株干物质重、IAA信号、H2O2信号等方面探讨了红光和丛枝真菌对番茄磷吸收的影响,以及H2O2和IAA是否介导了CO2加富下番茄植株的磷吸收。试验主要结果如下:1.研究了低磷条件红光、远红光、蓝光受体突变对丛枝菌根和番茄磷吸收的影响。结果表明,在低磷环境下,与未接种菌根相比,接种菌根导致了野生型(WT)、远红光受体光敏色素突变体phy A、蓝光受体隐花色素突变体cry1植株干物质重、磷浓度和磷含量均提高,而phy B1B2植株以上指标没有变化。同时WT、phy A、cry1植株根系菌根侵染率和菌根侵染密度均高于phy B1B2植株根系菌根的侵染率和菌根的侵染密度。以上结果表明,低磷环境下,红光受体phy B介导了丛枝菌根的生长及其对番茄植株生长和磷吸收的调控。2.研究了生长素在光系统调控番茄磷吸收的过程中的作用。结果表明,低磷环境下,与未接种丛枝菌根相比,接种菌根导致了WT、phy A、cry1植株体内生长素合成基因FZY和独脚金内酯(SLs)的信号基因MAX2以及独脚金内酯的合成基因MAX1、CCD7、CCD8的表达均上调,而phy B1B2植株以上的指标没有变化,表明光信号通过光敏色素phy B1B2促进番茄植株体内IAA和SLs的合成来调控磷吸收。低磷环境下处理番茄转基因DR5::GUS嫁接苗:WT/DR5::GUS、phy A/DR5::GUS、phy B1B2/DR5::GUS、cry1/DR5::GUS,结果表明,与WT/DR5::GUS相比,phy A/DR5::GUS、cry1/DR5::GUS嫁接苗植株体内的生长素含量、生长素合成基因FZY、生长素运输基因PIN1和生长素信号基因IAA15,以及磷吸收相关基因PT1、PT2的表达没有显著性变化,而phy B1B2/DR5::GUS嫁接苗植株以上指标显著性降低化,同时而phy B1B2/DR5::GUS嫁接苗植株根尖的颜色变浅。表明,低磷环境下phy B1B2参与了光调控的生长素在番茄顶端合成和运输,从而促进番茄磷吸收。对番茄转基因材料DR5::GUS植株分别进行黑暗、红光、远红光和蓝光处理12h,结果表明,低磷环境下,与黑暗处理相比,红光和蓝光处理下植株根尖GUS染色明显加深,远红光处理根尖GUS染色变浅,同时,红光和蓝光处理下植株体内生长素合成基因FZY、运输基因PIN1和信号基因IAA15,以及磷吸收相关PT1、PT2的表达上调,而远红光处理下以上指标没有变化。表明红光可能通过调控生长素的合成和运输介导番茄磷吸收。3.研究了H2O2和IAA介导CO2加富缓解番茄植株的低磷胁迫。结果表明,CO2加富和低磷条件处理下,番茄植株体内H2O2含量增加,H2O2合成基因RBOH1基因表达上调;同时H2O2亚细胞定位结果显示,H2O2主要在叶肉细胞的细胞壁背壁积累,说明CO2加富和低磷环境促进叶片质外体H2O2的积累。用RBOH1-RNAi突变体材料,研究表明,CO2加富和低磷处理下,WT植株体内的IAA含量增加,而RBOH1-RNAi突变体植株体内的IAA含量没有变化。进一步用WT/DR5::GUS、rboh1/DR5::GUS、dgt/DR5::GUS嫁接苗为实验材料,结果表明,CO2加富和低磷处理下,WT/DR5::GUS植株根部GUS染色均变深,rboh1/DR5::GUS、dgt/DR5::GUS植株根部GUS染色没有变化。同时CO2加富和低磷处理下,WT/DR5::GUS植株根部磷吸收相关基因PT1、PT2的基因表达上调,rboh1/DR5::GUS、dgt/DR5::GUS以上指标没有变化。以上结果表明了,H2O2和IAA介导了CO2加富下番茄植株对磷的吸收,而H2O2可能在IAA上游发挥作用。
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