中国冰岛蓼属花器官及果实和茎叶的微形态特征研究

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本文主要通过研究中国冰岛蓼属花粉,花被片,果实,叶,茎等微形态特征,重新探讨了广义冰岛蓼属Koenigia L.是否成立及其物种范围与物种界定问题。并对《中国植物志》(李安仁,1998)中描述的部分物种的部分性状进行了修正。  其中,本实验对中国广义冰岛蓼属中除陕甘蓼以外的8个物种的微形态特征进行了详细观察,主要观察结果如下:  首先,花器官微形态特征结果如下:(1)对花被片远轴面的表皮观察表明,这8个物种的花被片可分为四类。类型I:表皮细胞狭长方形,且具有一条稍隆起的纵向的偏向一侧或偶尔不明显偏向一侧的脊,角质层纹饰为深的致密纵向波浪条纹,垂周壁深波状,这种类型包括冰岛蓼K.islandica L.、铜钱叶蓼K. nummularifolium(Meisn) Mesícek et Soják、细茎蓼K.nepalensis D.Don、青藏蓼K.fertilis Maxim、柔毛蓼K.pilosa Maxim.共5种;类型II:表皮细胞狭长方形,间杂不规则形,具有一条强烈隆起的脊,角质层纹饰为深的致密纵向波浪条纹,长方形表皮细胞垂周壁深波状,不规则形表皮细胞垂周壁直至凸起,这种类型仅蓝药蓼K.cyanandra(Diels) Mesícek et Soják一种;类型III:表皮细胞狭长方形,表面平整,角质层纹饰为浅的稀疏的纵向波浪条纹,垂周壁深波状,这种类型仅小叶蓼K.delicatula(Meisn) Hara一种;类型IV:表皮细胞狭舟形,表面平整,角质层纹饰为深的致密纵向波浪条纹,垂周壁浅波状,这种类型仅大铜钱叶蓼K.forrestii(Diels) Mesícek et Soják一种。(2)对花被片近轴面的表皮观察表明,这些种类的花被片也可分为四类。类型I:表皮细胞狭长方形,表面平整至具有一条稍隆起的纵向的偏向一侧的脊,角质层纹饰为深的致密纵向波浪条纹,垂周壁深波状,这种类型包括冰岛蓼K. islandica L.、细茎蓼K. nepalensis D.Don、青藏蓼K. fertilis Maxim、柔毛蓼K. pilosa Maxim.共4种;类型II:表皮细胞狭长方形,具有一条强烈隆起的脊,角质层纹饰为深的致密纵向波浪条纹,细胞垂周壁深波状,这种类型仅蓝药蓼K.cyanandra(Diels) Mesícek et Soják一种;类型III:表皮细胞狭长方形,表面平整,角质层纹饰为浅的稀疏的纵向波浪条纹,垂周壁深波状,这种类型仅小叶蓼K.delicatula(Meisn) Hara一种;类型IV:表皮细胞狭舟形,表面具有一条稍隆起的脊,角质层纹饰为深的致密纵向波浪条纹,垂周壁浅波状,这种类型仅大铜钱叶蓼K.forrestii(Diels) Mesícek et Soják一种。(3)本次研究观察的中国冰岛蓼属8个物种(部分物种包括两个不同居群)的花粉形态特征与周忠泽等(2004)、Hedberg(1988b,1995)、Hong&Hedberg(1990)及Hong(1991)观察的来自不同居群的标本观察结果基本一致。  其次,果实形态观察结果为:中国冰岛蓼属Koenigia L.果实皆为瘦果,包于宿存花被内;果实卵形、长卵形或宽卵形,具3个明显或不明显的棱脊,或双凸镜状,中部膨大或中部、中上部最宽但不膨大,褐色,黄褐色或黑褐色;角质层光滑或不光滑,具不规则的纵向间断或不间断条状纹饰,或不规则脑纹状纹饰,或不规则凸起、瘤状凸起,或凹凸不平。根据果实表面微形态特征,可将冰岛蓼属Koenigia L.8种植物划分为以下4种类型:类型I:瘦果卵形至宽卵形,中间膨大,双凸镜状;角质层粗糙或光滑,具纵向不规则的间断的条状凸起,凸起上或凸起间不规则凹穴内被长的或短的微刺,或具不规则的脑纹状纹饰,条纹间不规则的散布沟穴。这种类型有冰岛蓼K. islandica L.、铜钱叶蓼K. nummularifolium(Meisn) Mesícek et Soják、青藏蓼K.fertilis Maxim三种。类型II:瘦果长卵形,中上部最宽但不膨大,且向基部则明显变窄,具有3棱脊,且棱脊显著;角质层光滑,具纵向起伏状条状纹饰,其间散布不规则凹穴。这种类型仅大铜钱叶蓼K. forrestii(Diels) Mesícek et Soják一种。类型III:瘦果卵形,中部膨大,具有3棱脊,但棱脊不显著。这种类型仅小叶蓼K.delicatula(Meisn) Hara一种。类型IV:瘦果卵形,中间最宽但不膨大,具有3棱脊,且棱脊显著;角质层光滑,表面具不规则的凸起,凸起部分密布不规则的线形条纹,且凸起间以少数线形条纹相连,或表面具不规则的光滑的瘤状凸起,或表面具不规则的凹凸不平状纹饰。这种类型包括细茎蓼K. nepalensis D.Don、蓝药蓼K. cyanandra(Diels) Mesícek et Soják和柔毛蓼K.pilosa Maxim.3种。  再次,扫描电镜下,冰岛蓼属Koenigia L.8个物种植物叶远轴面表皮的基本特征为:有或无腺体,气孔器散生于不规则的表皮细胞之间或密布,气孔器有时略下陷,内拱盖表面常光滑,外拱盖则常具有横向或纵向条纹,偶光滑,气孔器周围无或有间断或不间断的条形凸起环绕;叶表面无表皮毛,或有表皮毛但排列稀疏,或密生毛状附属物,或兼具缘毛,或仅具缘毛。近轴面表皮的基本特征为:无或有腺体,气孔器无,或少见,或密布;叶表面无表皮毛,表面有平行的或深的或浅的条纹状纹饰,或有表皮毛但排列稀疏,或密生毛状附属物,或兼具缘毛,或仅具缘毛。  根据叶表皮微形态特征,将冰岛蓼属Koenigia L.8个物种植物划分为以下5种类型:类型I:上下表皮都具腺体或仅下表皮具腺体,上下表皮都被长伏毛或仅下表皮被伏毛且具缘毛,下表皮气孔散生或密生,内拱盖光滑,外拱盖褶皱或具横向凸起的条纹,四周被起伏的环形条状凸起环绕。这种类型包括大铜钱叶蓼K.forrestii(Diels) Mesícek et Soják、铜钱叶蓼 K.nummularifolium(Meisn) Mesícek et Soják、细茎蓼K. nepalensis D.Don3种。类型II:无腺体,下表皮无毛,或有时疏被柔毛,气孔散生,内拱盖光滑,外拱盖褶皱或具条状纹饰,四周有时被环形条状凸起环绕。这种类型包括冰岛蓼 K.islandica L.、青藏蓼 K.fertilis Maxim2种。类型III:无腺体,无表皮毛,下表皮气孔散生,内拱盖光滑,外拱盖凹陷具褶皱,四周偶具不对称条状凸起环绕。这种类型仅小叶蓼K.delicatula(Meisn) Hara1种。类型IV:无腺体,下表皮疏被短伏毛,气孔密布,内拱盖凸出,光滑,有时不对称,外拱盖具横向凸起的条纹,四周被环形的条状凸起环绕。这种类型仅蓝药蓼K.cyanandra(Diels) Mesícek et Soják1种。类型V:无腺体,上下表皮被短柔毛,有时密,具缘毛,下表皮气孔散生,有时上表皮也有,内拱盖光滑,外拱盖凹陷具横向凸起的条纹,四周常被环形的条状凸起环绕。这种类型仅柔毛蓼K.pilosa Maxim.1种。  最后,染色体数目及其基数方面,截止目前,有关冰岛蓼属Koenigia L.染色体数目仅仅只知5种,即K.delicatula(Meisn.) Hara、K.islandica L.、K.fertilis Maximowicz、K.forrestii(Diels) Mesícek et Soják和K.nummularifolium(Meisn.) Mesícek&Soják。且这四个物种的染色体基数都为7,这一特征支持将这些物种从蓼属Polygonum L.中移出。在春蓼组sect.Persicaria Mongr.中染色体基数已知有10,11和12(Hedberg,1946:393;Haraldson,1978),在拳参组sect. Bistorta(Adans.)D.Don中为11(Palmberg-Gotthard,1988),在分叉蓼组sect.Aconogonon Meisn.中已知的有8和10(Hong,1992:43)。另外在何首乌属Fallopia Adans.中已知的也为10和11(Bailey&Stace,1992)。因此染色体基数的差别明显的将Koenigia与Persicaria,Aconogonum区别开来。当然,有关冰岛蓼属中未知染色体数目的物种,且其基数是否也为7,从而区别于Persicaria与Aconogonum,尚待进一步研究探讨。  另外,已知的分子系统发育资料、雌蕊特征、花粉形态(主要是依据其具刺的外壁纹饰)也支持广义冰岛蓼属的分类地位及其物种范畴。而本实验结果显示花器官及果实和叶的微形态对本属内的物种鉴定分类则具有很高的参考价值。
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