陆地植物生物量响应氮添加的种间差异及其格局分析

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植物生物量是估算陆地植被碳储量的基础,对全球变化下的碳循环有深远的影响。陆地植物生物量普遍受氮素有效性限制。在氮沉降速率急剧增加的背景下,深入探究陆地植物生物量对氮添加的响应和变化规律,有助于理解和预测未来气候变化下陆地植被动态和全球碳循环。由于控制实验中环境、氮处理方式和物种选择上的差异,氮添加对陆地植物生物量的影响具有较大的种间差异。本文基于全球尺度的整合分析与站点的野外控制实验,探究植物生物量响应氮添加的种间差异及其调控因素在全球和站点尺度上的格局。其中,全球尺度的整合分析包含348个模拟氮沉降控制实验中的519种陆生植物,野外氮磷添加控制实验包含13种常见的常绿阔叶树种。此外,本研究从全球和站点尺度分别探讨生物因子(系统发育关系、氮素利用效率)和非生物因子(环境因子、氮处理因子)对陆地植物生长响应氮添加的影响。主要结果如下:(1)通过分析全球348篇模拟氮添加控制实验的结果,本研究发现氮添加促进了陆地植物生物量的累积(45.02%)。然而,氮添加对植物生物量的影响在种间和器官间存在较大差异。例如,草本植物生物量响应(56.11%)高于木本植物(36.15%)。地上生物量响应(59.13%)高于地下(29.71%)。除固氮植物外,所有植物功能型的地上和地下生物量响应均呈相似规律。对于植物器官,木本植物茎干生物量响应高于叶片,草本植物相反。此外,相比于细跟,大部分植物功能型将更多生物量分配到粗根。因此,氮添加促进了植物和器官生物量的累积,但该促进作用具有较大的种间差异。(2)全球范围内植物生物量对氮添加的响应受多个环境因子的影响,其中年平均降雨量对植物生物量响应的相对重要性最大,土壤全氮含量和酸碱度的相对重要性较小。总体上,植物生物量响应与年平均降雨量呈正相关关系。然而,该相关关系在种间存在差异,表现为随年平均降雨量增加,木本植物生物量响应呈增大趋势,草本植物生物量呈减小趋势。由于野外和室内实验中水分与磷可利用性、种植形式的差异,室内实验中植物生物量的增加量(58.11%)比野外实验(22.96%)高,且种间具有较大的差异。因此,分析植物生物量对氮添加的响应及其种间差异时需同时关注水分和实验环境的重要影响。(3)氮处理因子显著影响了全球范围内植物生物量的响应,其中氮处理时间的作用最大,氮处理总量和种类次之。植物生物量的变化量随氮处理时间的增加而减小,且木本和草本植物呈一致的响应规律。植物和器官的生物量对氮处理种类呈差异化响应:尿素(11.00%per g N)>铵态氮(6.27%per g N)>硝酸铵(5.51%per g N)>硝态氮(1.07%per g N)。相比于铵态氮,硝态氮加剧了生物量的种间响应差异。此外,硝态氮对地上生物量的促进作用(8.42%per g N)高于地下(-2.00%per g N),铵态氮的作用规律相反。这些结果表明,在未来氮沉降速率持续增加且还原态/氧化态氮比例急剧变化的背景下,陆地植物生物量响应的种间差异将具有更大的变异。(4)全球范围内物种生物量对氮添加的差异化响应受系统发育关系的影响。系统发育关系解释了植物生物量响应的31.34%的方差,高于环境因子(6.03%)和氮处理因子(7.25%)的解释度。其中不同植物功能型中三者的解释度排序与总体趋势一致。但是,叶片和根系中环境因子的解释度高于系统发育关系,茎干中相反。此外,通过分析该数据库发现,仅叶片生物量随分化时间朝着响应更弱的方向进化,茎干和根系生物量的响应与分化时间均无显著相关。因此,模拟氮沉降控制实验和模型模拟中预测物种生物量变化时需要考虑系统发育关系的作用,但是其作用机理需要更进一步的探究。(5)在站点水平的野外氮磷添加控制实验中,植物胸径对氮磷添加的响应在物种间存在差异。与系统发育关系相比,环境因子与物种胸径具有相关关系,该结果与全球范围内系统发育关系对物种生物量响应具有调控作用的结果不同。此外,氮添加降低了植物氮素利用效率,植物氮素利用效率响应与生物量响应之间呈显著的负相关关系,该结果与全球范围内的发现一致。本研究表明氮添加下陆地植物物种以降低植物氮素利用效率为代价累积生物量,阐明了影响氮添加对植物生物量作用的因子在空间尺度上的变化。综上所述,本研究结合整合的数据集和亚热带常绿阔叶林氮磷添加控制实验,重点关注了物种和植物功能型水平的种间差异,阐明了氮添加下植物生物量变化及其种间差异的规律,揭示了全球范围内非生物因子中水分、氮处理时间和氮处理种类在该过程中的重要作用;发现了物种亲缘关系对种间生物量响应差异的作用在全球范围内具有重要影响,但是在站点水平上却无显著影响;同时在全球与站点尺度阐明了植物物种氮素利用效率响应与生物量响应之间呈显著的负相关关系。本研究系统地呈现了陆地植物生物量响应氮添加的种间差异,揭示了氮沉降背景下陆地植物生物量的种间响应差异的主要调控因素及其在全球和站点尺度上的格局变化,为全球变化背景下的陆地植被生产力和生物量动态变化提供了有力的科学依据。
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