外源葡萄糖在根区土壤碳组分中分布及山定子植株响应的研究

来源 :沈阳农业大学 | 被引量 : 4次 | 上传用户:wangyuanshan3
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我国苹果园多建于土壤有机质(SOM)贫乏、土壤基础肥力较差的山坡、丘陵等地区。SOM是土壤有机碳(SOC)和植物所需养分元素的来源,活性SOC是总SOC中在土壤碳平衡中起重要作用的那部分SOC,可以快速地反映农艺措施或人为操作对土壤有机碳库的影响。外源有机物料输入是调控土壤SOC水平的有效途径之一,提高SOC可以改善土壤质量,调节植株生长和养分吸收,进而实现苹果优质、高效生产。目前,外源有机碳源在苹果园生态系统的土壤活性碳库组分中的分布方式及对植株作用的机制尚未得到清晰的阐述。因此,本研究以小分子葡萄糖代替生产中难以同位素标记的大分子有机物料作为碳源,以山定子实生苗为试材,以SOM含量仅为0.78%的砾质土壤为栽培基质,探明外源葡萄糖-C对山定子根区SOC以及土壤活性组分的影响及分布规律,揭示其调控植株代谢、生长的机理。主要研究内容及结果如下:1.利用13C同位素标记技术,发现13C-葡萄糖处理显著提高了砾质低碳土壤的总SOC、水溶性有机碳(DOC)、微生物量碳(MBC)和颗粒有机碳(POC)含量及δ13C值,但随着培养时间的延长逐渐下降;碳库组分的碳含量基本在处理的第7 d达到峰值。在整个处理期间,除POC外,葡萄糖-C对SOC、DOC以及MBC的贡献率始终高于土壤原SOC。外源葡萄糖处理后SOC、DOC、POC以及MBC的平均滞留时间(MRT)随处理时间的延长呈现逐渐增高的趋势,基本均呈现等倍本体土壤MBC含量的碳源(GLC1)显著高于5倍本体土壤MBC含量的碳源(GLC2)处理。在处理结束时,GLC1和GLC2处理后SOC、POC、DOC以及MBC中13C-葡萄糖所占比例分别为79.81%、5.73%、9.41%、5.03%和85.05%、5.77%、4.72%、4.46%。GLC1处理的葡萄糖-C对总SOC以及活性组分的贡献率以及总SOC的残留率高于GLC2处理,而13CO2的释放量以及MRT则表现相反的结果。由此可知,GLC1处理更能大部分并入低碳砾质土壤的原SOC中,更有助于提高SOC,从而维持土壤碳水平;而过量的碳源不仅造成资源浪费,对提高低碳土壤有机碳库的作用效率较低。2.外源葡萄糖处理后山定子的根系活力和根系总呼吸速率提高;糖酵解、磷酸戊糖以及三羧酸循环呼吸途径占总呼吸的比例增加。外源葡萄糖促进了山定子根系糖酵解及三羧酸循环途径关键酶活性,提高根系中有机酸含量及ATP水平。外源葡萄糖促使根系中NO3--N和NO2--N含量增加,降低了NH4+-N含量;提高了根系中氮同化关键酶NR、GS、NADH-GDH、NADH-GOGAT以及转氨酶GOT和GPT的活性,促使游离氨基酸含量的提升。外源葡萄糖显著增加了根系中内源生长素(IAA)和玉米素(ZT)含量,降低脱落酸(ABA)含量。GLC1对IAA含量的增加程度显著高于ZT含量。外源葡萄糖提高了山定子植株的叶绿素含量和净光合速率,使株高增加,促进生物量的累积,但对茎粗无明显作用。GLC1处理对山定子幼苗根系碳-氮代谢能力及生长状态的促进作用显著高于GLC2处理。由相关性分析可知,土壤活性有机碳库组分的碳含量与根系中碳-氮代谢关键酶活性呈正相关;另外,外源葡萄糖处理显著提高了土壤中速效养分N、P、K含量。由此可知,外源葡萄糖可以通过改善土壤SOC水平,加速SOC周转以释放植物生长所需的速效养分来改善山定子的代谢能力,改变激素含量,提高光合能力,促进生物量的累积。3.通过研究GLC1(GLC)、0.09 g·kg-1吲哚乙酸(IAA)、0.06 g·kg-1三碘苯甲酸(TIBA)、GLC+IAA和GLC+TIBA处理对山定子生长及根系碳-氮代谢的变化,发现GLC、IAA和GLC+IAA处理根系发育过程SHY2、LBD11、ALF4基因均显著上调,而SHR基因的表达量下降,使得根系分枝增多,根系形态得到改善。GLC、IAA和GLC+IAA处理均显著上调了生长素合成关键基因YUCCA8、TAR2、TAA1以及生长素转运相关基因LAX2、PIN1以及AUX1的表达量,进而显著提高了根系中内源IAA的含量。GLC、IAA和GLC+IAA处理均提高了根系活力及有氧呼吸速率;提高了根系C-N代谢过程的关键酶(PEPC、ME、ICDH,NR、GS、GDH、GOGAT)的活性、基因表达量以及中间产物有机酸、氨基酸含量,提高光合性能,促进生物量的累积。与之相反,尽管TIBA处理上调了生长素合成途径基因的表达量,但其显著下调生长素极性运输基因的表达,降低了根系中IAA的含量;尽管对根系发育过程基因表达量无显著作用,但抑制了山定子根系的生长以及C-N代谢能力;而外源GLC供给(GLC+TIBA)可以缓解TIBA的抑制作用。GLC、GLC+IAA以及GLC+TIBA处理显著提高土壤SOC及速效N、P、K含量,而IAA处理对其无明显作用,这说明在低碳砾质土壤中葡萄糖在调控山定子生长及根系代谢过程起着比IAA更重要的作用。因此,外源葡萄糖可以通过促进山定子根系中生长素的合成与极性运输过程基因的表达来调控内源IAA含量,进而调控根系发育相关基因的表达,促进根系的生长,提高根系的C-N代谢能力,促进植株的生长。综上,在低碳砾质土壤中,外源葡萄糖主要分布在SOC中,等倍葡萄糖-C比5倍葡萄糖-C更稳定,效率更高,更优先参与低碳砾质土壤中稳定态SOC的形成,进而为根系生长、发育提供更加优越的土壤条件;外源葡萄糖促进土壤有机碳库的周转,为植株生长提供额外的氮素养分,同时调控根系中生长素的合成及转运显著地提高内源IAA含量,促使根系趋于多分枝型,更有利于吸收土壤中养分,提高氮素利用效率。
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