影响水稻抗白叶枯病主效基因Xa3/Xa26抗性发挥的遗传背景因素分析

来源 :华中农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:hunshixiaozi
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水稻白叶枯病是由黄单胞杆菌水稻致病变种(Xanthomonas oryzae pv. oryzae)引起的一种细菌性维管束病害,自二十世纪五十年代末以来,一直是影响我国水稻高产、稳产的主要病害之一。充分利用抗病基因资源,培育具有高效广谱抗性的优良品种是最经济有效地防治白叶枯病的技术措施。目前已经鉴定并克隆了大量主效抗病基因,部分基因在不同遗传背景中的抗病表型存在差异。研究清楚遗传背景如何影响抗病基因功能的发挥,为更好地利用主效抗病基因培育优良品种有着重要的指导意义。从明恢63中鉴定并克隆的水稻抗白叶枯病主效基因Xa3/Xa26定位于第11染色体的长臂末端。该基因介导的抗性受遗传背景的影响,粳稻背景可以提高该基因的表达水平,随着表达量的增加植株的抗性也随之增强。为了证实Xa3/Xa26的剂量效应是否是影响其抗性发挥的唯一因素,本研究从基因表达谱和遗传学两个角度分析了遗传背景影响Xa3/Xa26抗性的原因。首先,从牡丹江8/明恢63 F2分离群体中分别于苗期和成株期随机取材分析Xa3/Xa26的表达水平与植株抗性之间的关系,发现不管是在苗期还是成株期,两者之间均有一定的相关性,然而少数单株对PX061的抗性并不受抗病基因表达水平的影响。这说明遗传背景的确可以影响Xa3/Xa26的表达量,但该基因的剂量效应并非影响植株抗性的唯一因素。其次,从牡丹江8/明恢63的F2群体和以明恢63为轮回亲本的多个回交群体中总共检测到5个QTLs,这些QTL位点的牡丹江8等位位点对增强植株抗性起到一定作用,即感病亲本中确实存在一些数量抗性位点,可以影响Xa3/Xa26对白叶枯病的抗性。还扫描到4个QTL位点,当它们为明恢63基因型时也可以增强植株的抗性。另外,对129个共显性标记进行两位点互作分析,发现这些QTLs之间几乎不存在互作关系,以非QTL之间的互作最多。这些结果都说明遗传背景中有很多位点可以影响Xa3/Xa26介导的抗性。第三,用cDNA芯片对明恢63和Rb49接种白叶枯病病原后的基因表达谱进行分析,其中Rb49是一个携带有自身启动子驱动的Xa3/Xa26基因的单拷贝转基因株系。检测到的大多数差异表达基因在Rb49中能被病原快速激活,但它们在明恢63中却受到抑制表达或表达量基本不变。编码SNAC1蛋白的Os03g60080在明恢63和Rb49中均受病原的抑制表达,但从各时间点的表达趋势来看,该基因的表达模式与Xa3/Xa26, OsWRKY13和NH1相反,且它在OsWRKY13超量表达的转基因植株中的表达受抑制,这些都说明了这个基因不仅与非生物胁迫相关,而且很可能参与了Xa3/Xa26介导的抗病信号传导。结果表明某些基因在时空表达模式上的差异也是遗传背景影响主效抗病基因发挥功能的重要原因之一。第四,通过生物信息学的方法将差异表达基因定位到遗传连锁图上,且部分基因位于QTLs置信区间内,那么这些基因在不同的遗传背景中可能通过不同的调节功能影响Xa3/Xa26介导的抗病反应。
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