基于比较线粒体组学的瓢虫科昆虫系统发育关系研究

来源 :华南农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:liqiang915
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瓢虫科(Coccinellidae)隶属于鞘翅目(Coleoptera)、多食亚目(Polyphaga)、瓢甲总科(Coccinelloidea),全世界共记录瓢虫种类超过400属6000余种。目前,瓢虫科高级阶元分类系统混乱,各类群间亲缘关系不明确。已有的瓢虫科系统发育研究使用不均衡的取样和受限的分子数据难以揭示其清晰的系统发育关系。昆虫线粒体基因组已成为研究基因进化及系统发育分析的重要手段,被广泛应用于昆虫内不同高级阶元的系统发育关系研究。本论文基于线粒体基因组数据,探讨瓢虫科高级阶元的系统发育关系,根据研究结果着重修订族级以上分类阶元,以构建更为合理的瓢虫科分类体系,并在此基础上探讨了11个重要分类特征的性状演化规律。本论文研究样本共263种瓢虫,分属于25族89属,标本来自中国、马来西亚、巴基斯坦、尼泊尔、德国、委内瑞拉、智利、美国、澳大利亚、斐济、纳米比亚、乌干达和南非等14个国家。基于传统Sanger测序方法,获得线粒体基因组编码区序列25族81属214种。此外,在Gen Bank数据库中下载瓢虫科线粒体基因组数据7族18属24种,外群3总科6科6种。共244个样本用于最终的系统发育和形状演化分析,主要研究结果如下:(1)共获得瓢虫科25族81属214种的线粒体基因组编码区序列,其中得到完整线粒体基因组序列的样本有11族26属59种,对所得基因组序列进行基因注释,分析各自的基因组成、间隔区、密码子偏好等特征,所得线粒体基因组均为闭合环状双链DNA,长度为14-19kb不等,多数种类包含13个蛋白编码基因,22个转运RNA(t RNA)和2个核糖体RNA(r RNA),共37个基因和A+T富集区。瓢虫线粒体基因组结构紧凑,但非编码区长度变化较大(从3 bp到3800 bp)。线粒体蛋白编码结构相对稳定,但转运RNA和核糖体RNA发生一定的变化,如盔唇瓢虫族Chilocorini、瓢虫族Coccinellini和食菌瓢虫族Psylloborini的trn I与trn Q相隔距离均较远(663-3017bp)。长管小瓢虫Scymnus(Pullus)tenius发生trn C串联重复6个基因的现象,有28个t RNA;马来隐势瓢虫Acarinus aretusis的trn S发生重复,有23个t RNA;短毛光瓢虫Parexochomus oligotrichus、三色广盾瓢虫Platynaspis tricolor、十二斑褐菌瓢虫Vibidia duodecimguttata和狭叶素菌瓢虫Illeis confuse,则缺少一个t RNA(trn I)。(2)基于244个样本的13个线粒体蛋白编码基因和2个核糖体RNA基因联合数据集,通过RAx ML、Mr Bayes、PAUP等软件,分别用最大似然法(Maximum Likelihood)、贝叶斯法(Bayesian)和最大简约法(Maximum Parsimony)构建系统发育树,结果证实了瓢虫科的单系性,并与伪瓢虫亚科Endomychidae互为姐妹群。在族级水平的系统发育关系上,证实了瓢虫族Ccccinellini、食植瓢虫族Epilachini、小艳瓢虫族Sticholotidini、粗眼瓢虫族Coccidulini、Argentipilosini族、小毛瓢虫族Scymnini不是单系;食菌瓢虫族Psylloborini、新红瓢虫族Singhikalinini、食螨瓢虫族Stethorini、盔唇瓢虫族Chilocorini、长唇瓢虫族Shiirozuellini、彩瓢虫族Plotinini、刻眼瓢虫族Ortaliini、隐胫瓢虫族Aspidimerini、显盾瓢虫族Hyperaspini(显盾瓢虫属Hypersaspis)、广盾瓢虫族Platynaspini(广盾瓢虫属Platynaspis)、隐唇瓢虫族Crytognathini、刀角瓢虫族Serangiini、短角瓢虫族Noviini(红瓢虫属Rodolia)、寡节瓢虫族Telsimini(寡节瓢虫属Telsimia)、Monocorynini族、豆形瓢虫族Subcoccinellini、龟瓢虫族Epivertini为单系起源。(3)根据系统发育研究结果,将瓢虫科的分类系统修订为5亚科27族:Microweiseinae Leng,1920保留4个族的分类系统Microweiseini Leng、Serangiini Pope、Carinodulini Gordon et al.、Sukunnahikonini Kamiya;将Monocorynini Miyatake提升为亚科的阶元,建立亚科Monocoryninae subfam.nov.;建立亚科Noviinae subfam.nov.,包含Noviini Gangelbauer、Tesiminni Casey、Horniolini trib.nov.、Axinoscymnini trib.nov.四族;保留小毛瓢虫亚科Scymninae Mulsant,1846和小毛瓢虫族Scymnini的分类地位,包括其他7个族Cryptolaemini trib.nov.、Platynaspini Mulsant、Hyperaspini Costa、Aspidimerini Mulsant、Argentipilosini Gordon&Almeida、Ortaliini Mulsant、Epilachnini Mulsant;保留瓢虫亚科Coccinellinae Mulsant,1850和Coccinellini Latreille,包括其他9个族Coccidulini Kugelann、Shirozuelolini Sasaji、Stethorini Dobzhansky、Chaetolotisini trib.nov.、Boschalini trib.nov.、Sticholotidini Weise、Plotinini Miyatake,Sumnini trib.nov.、Chilocorini Mulsant。(4)根据系统发育研究结果,对筛选的10个(体表是否被毛、唇基、上颚端齿、下颚须端节形状、额刺突、触角节数、前胸腹板突纵隆线、后足胫节是否具距、跗节节数、后基线完整与否)重要的分类鉴别特征和瓢虫食性进行了形状演化分析。结果显示:鞘翅被毛、唇基不扩展、无额刺突、后足胫节无距、跗节4节、不完整的后基线、捕食性等性状为瓢虫科的祖先特征;而下颚须末节端部形状、触角节数和纵隆线有无等特征在祖先特征中不明显;鞘翅光滑、唇基扩展、复眼有额刺突、后足胫节有有距、跗节3节、腹板后基线完整或无后基线等特征则为衍生特征。食性的性状演化分析表明:捕食性为瓢虫的祖先特征,而菌食和植食性为独立起源。
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