细根在喀斯特植物-土壤养分互馈中的作用

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喀斯特地区受到强烈的人类干扰,森林植被遭到破坏、水土流失严重、石漠化加剧等问题凸显,制约了该地区社会、经济、环境的可持续发展。植被重建和恢复是治理石漠化最有效措施之一。在实施植被重建和恢复的过程中,土壤养分有效性低以及空间异质性是限制植被恢复成效的主要障碍因子。弄清喀斯特植物在土壤养分缺乏且高度异质性的环境下如何响应和反馈土壤养分变化,可为提高植被恢复成效提供理论基础。植物根系是响应和反馈土壤养分变化的最直接和最敏感的部位,是连接植物与土壤的桥梁,它不仅能吸收和运输氮磷等矿质养分,而且激活土壤微生物和酶的活性而提高土壤养分有效性。为了研究喀斯特植物在不同土壤养分状况下的响应特征和反馈机制,选取植被演替前期的灌木林和植被演替后期的原生林两个植被类型来研究细根的周转速率特征;从两个植被类型中各选取2种优势植物(共4种优势植物)为研究对象,研究了这些植物的细根功能特性和根际土的生物化学特征;利用盆栽控制性试验研究了喀斯特植物光合作用产物分配和传输的状况。四个研究内容的主要结果如下:  (1)喀斯特植物的细根生物量和细根死亡量变化动态是从2014年5月份开始缓慢降低,到11月份最低,然后开始升高,在生长季前的2015年3月份达到最高;且灌木林的细根生物量和死亡量的变动幅度高于原生林。细根数量变化的基本规律是细根生物量在生长季前逐渐升高,进入生长季后则逐渐下降,进入非生长季后又开始逐渐上升。植物的活细根碳含量比死细根高,而活细根氮含量比死细根的低;原生林的活细根和死细根的碳和氮的含量比灌木林的高。随着植被的正向演替,植物细根周转速率没有显著的差异,但是上坡位的细根周转速率仍然稍微高于下坡位。从结果上看,喀斯特地区的植物细根周转速率高于全球以及其它地区的平均水平。  (2)喀斯特植物的细根比根长、根尖数和氮含量随着植被的正向演替而逐渐提高,且在生长季明显高于非生长季。两个植被演替阶段的植物细根的比根长、根尖数和氮含量与土壤氮和磷含量以及根际土的草酸和微生物生物量碳具有正相关关系,表明植物细根功能性状变化与土壤养分变化密切相关,且在吸收土壤养分的过程中发挥了重要的作用。但是,细根比根长、根尖数和氮含量与土壤有效磷之间没有显著相关,表明在植物的持续吸收中土壤有效磷含量得不到显著的提高,土壤有效磷的供给数量不足,使得土壤磷成为该地区植物生长的限制性因子。  (3)喀斯特植物根际土的草酸含量、微生物生物量、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)活性和潜在氮矿化速率受到植物物种、功能群和季节的显著影响。路径模型分析显示草酸可直接影响根际区微生物数量和NAG酶活性,没有直接影响潜在氮矿化速率;微生物数量和NAG酶活性直接影响潜在氮矿化速率。结果表明,草酸主要是通过激活土壤微生物和酶的活性,从而达到从土壤有机质释放养分的目的。因此,喀斯特地区植物细根分泌草酸是植物重要的养分获取策略之一。  (4)通过盆栽控制性试验探讨在土壤氮素均质性和异质性情况下喀斯特植物细根在有机物分配和传输中的作用,结果显示:红背山麻杆(Alchornea trewio ides非固氮植物)在氮素均质的情况下的根、茎和叶片的氮养分含量比氮素异质性的高,但其根、茎和叶片的磷含量在氮素均质和异质条件下没有显著差异;深紫木蓝(Indigoferaatropurpurea;固氮植物)的根、茎和叶片的氮含量在氮素均质和异质情况下的差异不明显,但其根、茎和叶片的磷含量在氮素异质条件下比氮素均质条件下高。而且,喀斯特地区非固氮植物分配到根系的13C高于固氮植物。另一方面,氮素异质情况下两种植物输入到土壤的13C明显比氮素均质条件下的高,说明土壤养分异质性有效刺激了植物的生理反应,对土壤养分的变化进行了积极的反馈。  通过以上的研究,土壤养分含量较低的情况下,植物的细根生物量变化幅度更大,说明在养分缺乏时植物更倾向于在生长季前长出更多的细根来储存更多的养分,以满足生长季植物生长的需要。随着土壤养分含量的逐渐升高,植物的细根比根长、根尖数和氮含量也逐渐升高;同时分泌物的数量也逐步升高,刺激了微生物和土壤酶的活性,促进了土壤养分的有效性。这些结果表明土壤养分的充足保证了植物的良性生长。而通过13C的脉冲标记试验表明,喀斯特地区非固氮植物分配到根系的13C比固氮植物高,可以增加根系的生物量和长度,利于吸收土壤养分;另一方面,养分异质性的土壤环境能促使植物的光合作用产物向土壤中输送,改善根际土壤环境,增加与根际微生物的共生关系,最终达到提高养分吸收效率的目的。
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