茜草科花粉形态变异范围广，形成了较完整的由原始到进化的演替系列，在茜草科中探讨花粉性状演化的遗传学基础具有重要的科学意义，可为探讨被子植物花粉性状演化的分子机制提供重要参考。本文应用传统孢粉学、系统学和转录组学等多学科方法对茜草科四种代表植物的花粉发育以及相关花粉性状的演化规律进行了深入研究，并对花粉发育相关功能基因的表达模式及其分子进化进行了初步探讨。　　取得的主要研究结果分述如下:　　1.花粉外壁发育　　茜草科三大亚科代表物种（茜草亚科丰花草Spermacoce pusilla和五星花Pentas lanceolata，金鸡纳亚科希茉莉Hamelia patens和龙船花亚科栀子Gardenia jasminoides）花粉外壁发育模式基本一致。四分体时期，质膜与胼胝质壁之间形成初生外壁，并分化为连续的原基足层、原柱状层和接触胼胝质壁的不连续原覆盖层。随后，形成“白线”层和外壁内层。单核小孢子早期，原基足层、原柱状层和原覆盖层分别发育为基足层、柱状层和覆盖层，并逐步增厚。发育至成熟花粉时期，“白线”层消失，花粉外壁最终由覆盖层、柱状层、基足层和外壁内层组成。　　2.花粉内壁发育和内壁加厚突出结构　　希茉莉、五星花、丰花草（均产生单花粉）花粉内壁从单核小孢子晚期开始发育，首先小孢子质膜向内退，在膜质-颗粒化层带下面形成周质空间，花粉内壁物质在周质空间堆积，逐渐发育为成熟的花粉内壁。萌发孔区域和非萌发孔区域的内壁几乎同时发育。栀子（产生四合花粉）花粉内壁发育首先发生在非萌发孔区域，然后扩展到萌发孔区域并在此处堆积加厚，最后形成内壁加厚突出结构。栀子的花粉内壁发育起始时间早于所研究的三个单花粉物种。五星花和栀子花粉及少数希茉莉花粉的萌发孔区域形成了内壁加厚突出结构，花粉内壁加厚突出结构中没有细胞质，在散粉前此结构也未从花粉上脱落，不同于“花粉芽”。　　3.绒毡层发育　　希茉莉、五星花、丰花草和栀子的绒毡层均属于腺质型，四分体时期开始细胞程序性死亡，花粉成熟之前完全降解。栀子的绒毡层为双重起源，希茉莉、丰花草和五星花的绒毡层为单起源。希茉莉和五星花绒毡层产生乌氏体，乌氏体起运输孢粉素供花粉壁发育的作用，丰花草和栀子绒毡层不产生乌氏体，孢粉素可能通过脂滴运输至花粉壁。　　4.花粉性状演化趋势　　花粉性状（花粉形状、萌发孔类型、花粉壁结构、花粉外壁纹饰、成熟花粉核数目和乌氏体的有无）的演化趋势为:圆球形→扁圆球形/长圆球形，3-孔沟→多沟，小窝状纹饰→穿孔状纹饰→微棘刺穿孔状纹饰，具穿孔覆盖层→半覆盖层，二核花粉→三核花粉，具乌氏体→无乌氏体。　　茜草亚科单花粉相较龙船花亚科的四合花粉具有更为进化的性状，如扁圆球形/长圆球形、多萌发孔、穿孔状纹饰、半覆盖层和花粉具三核。　　5.四合花粉的连结机制及其演化趋势　　栀子四合花粉由覆盖层-柱状层融合结构连结，融合的区域大于简单连结和跨壁连结。在发育过程中的四分体时期，胼胝质内侧壁变薄，原覆盖层和原柱状层融合，导致了覆盖层-柱状层融合结构的形成。简单连结和跨壁连结这两种方式与覆盖层-柱状层融合结构连结方式一样，也在四分体时期由胼胝质壁和初生外壁的作用从而形成。胼胝质壁的组成物质由小孢子母细胞合成产生，初生外壁的组成物质由小孢子合成产生，因此这三种连结方式属于以配子体原细胞调控为主导的连结机制。胼胝质-纤维素连结和果胶桥连结的形成是由于胼胝质壁的不完全或延迟降解以及孢粉素的堆积，降解胼胝质壁的酶以及孢粉素的合成均是在花药绒毡层中进行，因此这两种连结方式属于以孢子体调控为主导的连结机制。胼胝质-纤维素连结和果胶桥连结出现在基部被子植物中，简单连结和跨壁连结广泛分布于被子植物中，覆盖层-柱状层融合结构连结仅在双子叶植物中有发现。由此可见，四合花粉的连结机制在被子植物中呈孢子体调控为主导→配子体原细胞调控为主导的演化趋势。　　6.花粉发育相关同源基因的表达模式　　栀子和希茉莉的胼胝质壁和初生外壁形成相关的同源基因CALLOSE SYNTHASE5(CalS5、)、GLUCAN SYNTHASE-LIKE1(GSL1、)、GSL5和NO EXINE FORMATION1(NEF1)的表达模式有差异，与这两个物种的胼胝质壁和初生外壁在形态上的差异一致。胼胝质壁降解、孢粉素合成与运输相关的同源基因A6、CYTOCHOPME P450703A2(CYP703A2、)、TETRAKETIDE a-PYRONE REDUCTASE1(TKPR1、)、LESS ADHERENT POLLEN5(LAP5、)、LAP6和ABCG26/WBC27表达模式基本一致。这说明四合花粉（栀子）和单花粉（希茉莉）发育过程的差异主要受花粉发育早期调控网络调控。　　分子进化分析表明，栀子的CalS5同源基因处于较为基部的位置，希茉莉的CalS5同源基因处于较为进化的位置，二者的表达模式变化趋势基本一致，CalS5基因可能与花粉分散单元的形成和演化相关。　　栀子花粉内壁发育相关的同源基因CELLULOSE SYNTHASE1（CESA1）和CESA6在二核花粉时期显著上调，可能与栀子二核花粉时期内壁加厚突出结构显著增厚有关。　　拟南芥quartet1(qrt1)、qrt2和qrt3突变体中四合花粉的形成是由于小孢子母细胞壁延迟降解阻止了小孢子的分离，孢粉素在小孢子表面堆积将它们连结在一起，与栀子四合花粉的连结机制有差别。QRT1、QRT2和QRT3的同源基因在栀子和希茉莉中的表达模式具有差异，四分体时期栀子同源基因的上调幅度远大于希茉莉同源基因。QRT1、QRT2和QRT3可能参与了栀子四合花粉形成相关的调控通路中。