播期和水分对糜子的生长发育及籽粒品质的影响

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糜子(Panicum miliaceum L.)适播期长、耐瘠薄、适应性强、水分利用效率高,是重要的救灾救荒作物,也是干旱半干旱地区重要的粮食作物。同时,随着国家对居民健康饮食结构倡导及市场需求变化,糜子成为新世纪重要的结构调整作物和特色优势作物,市场对高品质糜子的需求不断增加。播期调整直接影响糜子的生育进程与成熟期,适宜的播期可以避免糜子播种和收获时的低温以及关键生长阶段的热应激现象,从而提高了高产潜力。另一方面,随着全球气候变化,灾害性天气频发,干旱等成为西北旱区影响产量的重要因素之一。因此,筛选和培育适播期长的糜子品种,研究播期和水分对糜子生产的影响,对旱作农区作物生产和产业发展具有重要的现实意义。但是,糜子属小宗作物,相关研究基础薄弱,尤其对播期、品种及水分对糜子的生长发育及籽粒品质调控方面的研究较少。本研究通过多年、多点的播期×品种和播期×水分试验,较为系统地研究了播期与水分对糜子生长发育及籽粒品质的影响,剖析其与气象因子的相关性,并从转录水平分析了水分亏缺对糜子生长的影响。研究得出如下主要结论:(1)播期和品种对夏播区(宝鸡)、春播区(榆林)两个地点的主要农艺性状、叶片光合及荧光特性、产量性状均有显著影响(p<0.05)。随着播期推迟,夏播区(宝鸡)糜子产量下降12.4%-27.2%,春播区(榆林)糜子产量下降3.6%-15.5%。夏播区(宝鸡)糜子灌浆期平均温度高、灌浆时间短,导致籽粒细长、千粒重低。榆林的糜子最优产量组合分别为:陕糜1号(YL1,5月10日)、榆糜2号(YL3,6月10日)、黑糜子(YL4,6月25日)和晋黍5号(YL4,6月25日);宝鸡的产量最优组合分别为陕糜1号(BJ1,6月4日)、榆糜2号(BJ2,6月14日)、黑糜子(BJ1,6月4日)和晋黍5号(BJ2,6月14日)。生殖生长期的日照时数(SVG)、全生育期生长日数(DM)和全生育期日照时数(SM)是影响夏播区(宝鸡)糜子产量的关键因素,而全生育期降水量(PM)是影响春播区(榆林)糜子产量的最主要因素(p<0.05)。(2)播期和品种对春播区(榆林)糜子的籽粒大小、色泽和全粉理化性质均有极显著影响(p<0.01)。榆糜2号的籽粒最大,各播期下籽粒千粒重均>9.0 g,米粒千粒重均>7.39 g;不同品种中养分含量最大的播期不同,其中总淀粉为:榆糜2号(B5,6月25日)>陕糜1号(B1,4月25)>黑糜子(B1,4月25日)>晋黍5号(B4,6月10日);直链淀粉为:榆糜2号(B3,5月25日)>黑糜子(B3,5月25日)>晋黍5号(B6,7月10日)>陕糜1号(B5,6月25日);总蛋白为:黑糜子(B2,5月10日)>榆糜2号(B2,5月10日)>陕糜1号(B1,4月25)>晋黍5号(B6,7月10日)。其中,粳性糜子(榆糜2号)具有吸水性差、易糊化、热糊稳定性差、冷糊稳定性好的特点,更适合加工冷藏食品,且在早播(B2,5月10日)条件下其全粉的冷糊稳定性更强,产量最高;而陕糜1号和黑糜子的热糊稳定性更强,适宜加工热食,且在晚播(B5和B6,6月25日和7月10日)条件下显著提高其全粉的热糊稳定性,生产中可以根据目的选择适宜品种和播期。(3)播期和品种对春播区(榆林)糜子淀粉的粒径分布、淀粉粒大小、晶体短程有序性和热特性有显著影响(p<0.05)。随着播期的推迟,淀粉的短程有序性提高,糊化的起始温度(To)和峰值温度(Tp)降低,更加容易糊化(p<0.05),其中陕糜1号、榆糜2号和黑糜子分别在B6(7月10日)时糊化的起始温度和峰值温度最低,而晋黍5号在B5(6月25日)时淀粉糊化的起始温度最低。(4)播期与水分对夏播区(宝鸡)糜子的生育期、株高、茎粗、穗长和产量影响显著(p<0.05)。随着播期的推迟,夏播区糜子的株高、茎粗、穗长、穗柄长和二级穗分枝数显著增加,但产量和千粒重在4月20日和5月30日较高(6.8和6.8 g;318.0和330.9 kg hm-2)。而随着水分胁迫程度的加深,糜子株高、茎粗、穗长、穗柄长显著降低,且产量、千粒重、籽粒宽度和直径显著降低76.25%、28.91%、和,而小颗粒淀粉含量(<5μm)及糊化热焓值(ΔH)显著提高(p<0.05)。6月20日播种与水分的协同效应较差,水分亏缺时产量显著降低82.3%-88.4%,相反,5月30日播种与水分的协同效应较好,水分亏缺时产量减少幅度最低为18.8%,是夏播区的适宜播期。(5)基于转录组测序技术研究挖掘糜子应对水分亏缺的主要响应机制和关键代谢通路。不同程度的水分胁迫均能影响糜子叶片基因的转录水平,且重度水分胁迫的情况下,会对糜子的生长发育造成严重的损害,导致部分功能的丧失。糜子在水分胁迫下,细胞感受水分胁迫信号,通过植物激素信号转导调控相关基因表达和生理反应,同时从转录和翻译等不同水平做出响应。此外,糜子叶片在分子水平上通过调控MAPK信号级联通路相关的基因表达增强水分亏缺的耐受性。总之,生育期较长的陕糜1号及榆糜2号更适合早播,生育期内获得了更多的降水,最终实现了较高的产量,生育期较短黑糜子在夏播区适合早播,在春播区适宜晚播,可以延长(夏播区)和调整(春播区)生育期获取更多的光温水资源。随播期的推迟,春播区糜子籽粒的总淀粉含量降低7.37%,总蛋白含量降低6.10%,米粒色泽变浅,商品性变差,且粳性糜子全粉的冷糊稳定性显著降低,糯性糜子全粉的热糊稳定性显著提高;淀粉的短程有序性提高,糊化的To和Tp降低,更易糊化。而随着播期的推迟,夏播区糜子生物量显著增加,二级穗分支数显著增加,晚播显著降低了产量和千粒重;随着水分胁迫程度的增加,糜子植株生物量、产量和千粒重显著降低,籽粒灌浆不足,且淀粉糊化热焓值增加,更不易被糊化。同时,在水分胁迫下,糜子叶片转录代谢发生显著改变,并通过调控包括植物MAPK信号通路在内的48条显著差异代谢通路来响应水分亏缺。综上所述,糜子的播种期长,播期与水分均显著影响糜子生长发育与籽粒品质,适宜的播期有助于糜子高效利用生育期内的光、温和水资源,有利于发挥糜子高产、高效及优质潜力。
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