牦牛粪分解对川西北高寒草甸植物群落和土壤微环境的影响

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青藏高原高寒草甸牦牛放牧已有数千年的历史,在放牧过程中产生的粪便是植物生长最重要的营养来源。然而,当地牧民为了生产和生活所需,长期、大量地将牛粪移出草地生态系统,使得养分无法回归到土壤进行循环利用,对高寒草地生态系统的植物-土壤-微生物均产生了一定的影响,进而可能增加了生态风险。为了探讨牛粪移除后高寒草地生态系统的响应,本研究以川西北高寒草甸自然放牧背景下牦牛粪斑分布为依据,模拟设置了暖季(5月沉积)和冷季(12月沉积)牛粪的沉积试验,探讨牛粪分解对植物群落、土壤理化性质、土壤酶活性和土壤微生物群落的影响以及作用机制,从而为该地区牛粪处理制定适宜的管理措施,对维持当地草地生态系统平衡和功能稳定具有重要意义。结果表明:1.暖季沉积牛粪的分解显著增加了禾本科、莎草科及地上总生物量,但降低了豆科和杂类草生物量。冷季沉积牛粪的分解依然增加了禾本科植物生物量,但降低了豆科和地上总生物量。此外,无论是暖季还是冷季沉积牛粪的分解对植物群落多样性均无显著影响。2.牛粪的沉积有利于高寒草地土壤理化性质的改善。牛粪分解整体提高了土壤全量养分(TC、TN、TP)、速效养分(NH4+、NO3-、AP)、土壤水分和pH,但是不同季节牛粪沉积存在差异。以牛粪为中心向外辐射,暖季沉积牛粪的分解能显著提高粪块底下土壤TC、TN含量,而且随着分解进程,土壤中可利用有效养分含量作用的面积减小;但是冷季沉积牛粪的分解则持续对粪块周围20 cm范围的土壤产生作用,显著提高速效养分含量。3.牛粪分解明显提高了土壤C转化酶—β-葡萄糖苷酶(BG)、过氧化物酶(PER)和酚氧化酶(PPO)活性以及N转化酶—β-N-乙酰葡萄糖苷酶(NAG)和蛋白酶(LAP)活性,且以牛粪为中心向外辐射的距离越远,土壤酶活性响应越微弱,其中粪块底下土壤酶活性最强。4.对于细菌,该研究区高寒草甸土壤中细菌群落的优势菌门为变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)和酸杆菌门(Acidobacteria),随着牛粪处理变形菌门和放线菌门相对丰度显著升高,而酸杆菌门相对丰度则显著降低。对于真菌,土壤中真菌群落的优势菌门为子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota),牛粪处理子囊菌门相对丰度显著升高,而担子菌门相对丰度显著降低。5.对于细菌,暖季沉积牛粪的分解对土壤细菌群落多样性无显著影响,但冷季沉积牛粪的短期分解会提升土壤细菌群落多样性,长期分解对细菌群落多样性无显著影响。对于真菌,暖季沉积牛粪的短期分解会提升真菌群落多样性,但长期分解会降低真菌群落多样性;冷季沉积牛粪的短期分解会导致真菌群落多样性下降,但长期分解对真菌群落多样性无显著的影响。6.冗余分析(Redundancy analysis,RDA)结果显示:对于牛粪分解对土壤细菌群落组成的影响,暖季沉积牛粪的分解在短期内主要是靠土壤SM和TN,而长期则是靠土壤NO3-来影响;冷季沉积牛粪在短期内是靠土壤TC、C/N、NH4+,而长期内则靠土壤TC、NH4+来影响。但是对于牛粪分解对土壤真菌群落组成的影响,暖季沉积牛粪分解在短期内的主要因子是土壤AP,而长期内则是土壤pH、SM、NH4+、NO3-;冷季沉积牛粪的分解在短期内主要是靠土壤TC、AP,而长期内则是土壤pH。7.结构方程模型(Structural Equation Model,SEM)结果表明:在暖季沉积牛粪的分解中,分解周期、土壤pH显著影响了真菌群落多样性。在冷季沉积牛粪的分解中,细菌群落多样性主要受分解周期、BG酶活性的影响,而真菌群落多样性则主要是受分解周期的影响。综上所述,牛粪分解通过改变土壤理化性质特征,进而间接改变细菌、真菌群落组成和多样性。牛粪分解有利于提高富营养型菌群(如:变形菌门、放线菌门、子囊菌门)相对丰度,而降低贫营养型菌群(如:酸杆菌门、担子菌门)相对丰度。但不同季节沉积牛粪的分解对土壤微生物群落多样性的影响存在差异,暖季沉积牛粪主要作用于真菌群落多样性,而冷季沉积牛粪主要作用于细菌群落多样性。由此可知,暖季沉积牛粪的分解过程主要是靠真菌群落来完成,且随着分解进程的增加真菌群落的分解功能发生“特化”,不利于维持真菌群落的稳定;而冷季沉积牛粪的分解发生在冬春交替的时节,正处在土壤养分匮乏期,酶活性相对受到抑制,加剧了细菌、真菌群落的资源竞争,使自身具有高效利用养分能力的细菌群落处于优势地位。但是这可能会抑制生长季初期部分有益真菌(如:丛枝菌根真菌)对植物根系的萌动,从而影响植物群落生产力。此外,土壤细菌群落多样性的提升在一定程度上可以弥补植物对土壤养分的吸收能力,这种细菌和真菌群落生态功能的互补有利于维持草地生态系统C、N平衡和功能的稳定。
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